- Generella egenskaper
- Struktur och sammansättning
- Strukturella undantag
- Golgi komplexa regioner
- Funktioner
- Membranbunden proteinglykosylering
- Glykosylering av proteiner bundna för lysosomer
- Lipid- och kolhydratmetabolism
- Exportera
- Modeller av proteinhandel
- Specialfunktioner
- referenser
Den Golgi-apparaten , även känd som Golgi-komplexet, är en membranös cellulär organell som bildas av en uppsättning av plana vesiklar staplade tillsammans; dessa säckar har vätska inuti. Det finns i en mängd olika eukaryoter, inklusive djur, växter och svampar.
Denna organell ansvarar för bearbetning, förpackning, klassificering, distribution och modifiering av proteiner. Dessutom har det också en roll i syntesen av lipider och kolhydrater. Å andra sidan, i växter i Golgi-apparaten sker syntesen av komponenterna i cellväggen.
Golgi-apparaten upptäcktes 1888 medan nervceller studerades; dess upptäcker, Camillo Golgi, vann Nobelpriset. Strukturen är detekterbar med silverfärgad kromatfärgning.
Till en början var orgelns existens tveksamt för tidens forskare och de tillskrev Golgi-observationerna till enkla artefakter produkter av de använda teknikerna.
Generella egenskaper
Golgi-apparaten är en eukaryot organell av membranformig natur. Det liknar påsar i travar, även om organisationen kan variera beroende på celltyp och organismen. Det är ansvarigt för modifieringen av proteiner efter översättning.
Till exempel kan en del kolhydrater tillsättas för att bilda ett glykoprotein. Denna produkt förpackas och distribueras till cellutrymmet där det krävs, såsom membranet, lysosomer eller vakuoler; det kan också skickas utanför cellen. På samma sätt deltar den i syntesen av biomolekyler.
Cytoskeletten (specifikt aktin) bestämmer dess placering, och komplexet är vanligtvis beläget i ett område av det inre av cellen nära kärnan och centrosomen.
Struktur och sammansättning
Representation av Golgi-apparaten
Golgi-komplexet består av en uppsättning platta, inhägnade, skivformade säckar, kallade Golgianska cisterner, med varierande tjocklek.
Dessa säckar är staplade i grupper om fyra eller sex cisterner. I en däggdjurscell kan du hitta mellan 40 och 100 celler anslutna till varandra.
Golgi-komplexet presenterar ett intressant drag: det finns polaritet när det gäller struktur och funktion.
Du kan skilja mellan cis-ansiktet och trans-ansiktet. Den första är relaterad till inträde av proteiner och finns nära endoplasmatisk retikulum. Den andra är utgångsytan eller produktsekretionen; De består av en eller två tankar som är rörformade.
Tillsammans med denna struktur finns vesiklar som utgör transportsystemet. Sackens staplar är förenade i en struktur som påminner om formen på en båge eller ett datum.
Hos däggdjur fragmenteras Golgi-komplexet i flera vesiklar under celldelningsprocesser. Blåsorna passerar till dottercellerna och tar igen den traditionella formen av komplexet.
Strukturella undantag
Anläggningen är inte vanlig i alla organismer. I vissa celltyper är komplexet inte strukturerat som uppsättningar cisterner staplade i grupper; tvärtom, de är placerade individuellt. Ett exempel på denna organisation är svampen Saccharomyces cerevisiae.
I vissa encelliga organismer, såsom toxoplasma eller trypanosom, har närvaron av endast en membranhög rapporterats.
Alla dessa undantag indikerar att staplingen av strukturerna inte är nödvändig för att fullgöra deras funktion, även om närheten mellan påsarna gör transportprocessen mycket effektivare.
På liknande sätt saknar vissa basal eukaryoter dessa cisternaer; till exempel svamp. Detta bevis stöder teorin om att apparaten uppträdde i en senare avstamning än de första eukaryoterna.
Golgi komplexa regioner
Funktionellt är Golgi-komplexet uppdelat i följande avdelningar: cis-nätverket, de staplade säckarna - som i sin tur är uppdelade i mitt- och transunderdelen - och transnätet.
Molekylerna som ska modifieras kommer in i Golgi-komplexet efter samma ordning (cis-nätverk, följt av underutrymmen som slutligen utsöndras i transnätverket).
De flesta reaktioner inträffar i de mest aktiva zonerna: under- och mellanunderskapen.
Funktioner
Golgi-komplexet har som huvudfunktion den post-translationella modifieringen av proteiner tack vare de enzymer de har inuti.
Dessa modifieringar inkluderar processer för glykosylering (tillsats av kolhydrater), fosforylering (tillsats av en fosfatgrupp), sulfation (tillsats av en fosfatgrupp) och proteolys (nedbrytning av proteiner).
Vidare är Golgi-komplexet involverat i syntesen av specifika biomolekyler. Var och en av dess funktioner beskrivs i detalj nedan:
Membranbunden proteinglykosylering
I Golgi-apparaten sker modifieringen av ett protein till ett glykoprotein. Det typiska sura pH-värdet på organellens inre är avgörande för att denna process ska uppstå normalt.
Det finns ett konstant utbyte av material mellan Golgi-apparaten med endoplasmatisk retikulum och lysosomerna. I det endoplasmiska retikulumet genomgår proteiner också modifieringar; dessa inkluderar tillsats av en oligosackarid.
När dessa molekyler (N-oligosackarider) kommer in i Golgi-komplexet får de en serie ytterligare modifieringar. Om denna molekyls öde ska transporteras utanför cellen eller tas emot i plasmamembranet inträffar speciella modifieringar.
Dessa modifieringar inkluderar följande steg: avlägsnande av tre mannosrester, tillsats av N-acetylglukosamin, avlägsnande av två mannoser och tillsats av fukos, två ytterligare N-acetylglukosamin, tre galaktos och tre sialinsyrarester.
Glykosylering av proteiner bundna för lysosomer
Däremot modifieras proteinerna som är avsedda för lysosomer på följande sätt: det finns inget avlägsnande av mannoser som ett initialt steg; istället sker fosforylering av dessa rester. Detta steg sker i cis-området i komplexet.
Därefter avlägsnas N-acetylglukosamin-grupperna och lämnar mannoserna med fosfatet satt till oligosackariden. Dessa fosfater indikerar att proteinet måste riktas specifikt mot lysosomer.
Receptorerna som är ansvariga för att känna igen fosfaterna som indikerar deras intracellulära öde ligger i transnätet.
Lipid- och kolhydratmetabolism
I Golgi-komplexet sker syntesen av glykolipider och sfingomyelin med användning av ceramid (tidigare syntetiserad i endoplasmatisk retikulum) som källmolekyl. Denna process strider mot resten av fosfolipiderna som utgör plasmamembranet, som härrör från glycerol.
Sphingomyelin är en klass av sfingolipid. Det är en riklig komponent av däggdjursmembran, särskilt nervceller, där de ingår i myelinhöljet.
Efter deras syntes transporteras de till sin slutliga plats: plasmamembranet. Deras polära huvuden är belägna på utsidan av cellytan; Dessa element har en specifik roll i celligenkänningsprocesser.
I växtceller bidrar Golgi-apparaten till syntesen av polysackariderna som utgör cellväggen, särskilt hemicellulosa och pektiner. Med hjälp av vesikulär transport transporteras dessa polymerer utanför cellen.
I grönsaker är detta steg avgörande och cirka 80% av aktiviteten i retikulummet tilldelas syntesen av polysackarider. I själva verket har hundratals av dessa organeller rapporterats i växtceller.
Exportera
De olika biomolekylerna - proteiner, kolhydrater och lipider - överförs till deras cellulära destinationer av Golgi-komplexet. Proteiner har en typ av "kod" som är ansvarig för att informera destinationen som den tillhör.
De transporteras i vesiklar som lämnar transnätverket och reser till det specifika cellfacket.
Proteiner kan transporteras till membranet genom en specifik konstitutiv väg. Det är därför det kontinuerligt införlivas med proteiner och lipider i plasmamembranet. Proteinerna vars slutliga destination är Golgi-komplexet behålls av det.
Förutom den konstitutiva vägen är andra proteiner avsedda för cellens yttre och inträffar genom signaler från miljön, vare sig det är hormoner, enzymer eller neurotransmittorer.
Till exempel, i bukspottkörtelceller, förpackas matsmältningsenzymer i vesiklar som endast utsöndras när närvaron av mat upptäcks.
Ny forskning rapporterar om det finns alternativa vägar för membranproteiner som inte passerar genom Golgi-apparaten. Men dessa "okonventionella" förbikopplingsvägar diskuteras i litteraturen.
Modeller av proteinhandel
Det finns fem modeller för att förklara proteinhandel i apparaten. Den första omfattar trafiken av material mellan stabila fack, var och en har de nödvändiga enzymerna för att utföra specifika funktioner. Den andra modellen involverar gradvis mognad av cisternerna.
Den tredje föreslår också mognaden av påsarna men med införlivandet av en ny komponent: rörtransporten. Enligt modellen är rören viktiga i trafiken i båda riktningarna.
Den fjärde modellen föreslår att komplexet fungerar som en enhet. Den femte och sista modellen är den senaste och hävdar att komplexet är uppdelat i olika fack.
Specialfunktioner
I vissa celltyper har Golgi-komplexet specifika funktioner. Bukspottkörtelns celler har specialiserade strukturer för utsöndring av insulin.
De olika blodtyperna hos människor är ett exempel på differentiella glykosyleringsmönster. Detta fenomen förklaras av närvaron av olika alleler som kodar för glukotransferas.
referenser
- Cooper, GM, & Hausman, RE (2000). Cellen: Molekylär inställning. Sinauer Associates.
- Kühnel, W. (2005). Färgatlas av cytologi och histologi. Panamerican Medical Ed.
- Maeda, Y., & Kinoshita, T. (2010). Den sura miljön i Golgi är avgörande för glykosylering och transport. Metoder i enzymologi, 480, 495-510.
- Munro, S. (2011). Frågor och svar: Vad är Golgi-apparaten och varför frågar vi? BMC biologi, 9 (1), 63.
- Rothman, JE (1982). Golgi-apparaten: roller för distinkta'cis 'och'trans' -fack. Membranåtervinning, 120.
- Tachikawa, M., & Mochizuki, A. (2017). Golgi-apparaten organiserar sig själv i den karakteristiska formen via postmitotisk återmonteringsdynamik. Proceedings of the National Academy of Sciences, 114 (20), 5177-5182.
- Wang, Y., & Seemann, J. (2011). Golgi-biogenes. Cold Spring Harbor-perspektiv i biologi, 3 (10), a005330.