PERIPLASMISKT UTRYMME: EGENSKAPER OCH FUNKTIONER - BIOLOGI - 2025

Det periplasmiska utrymmet är ett område i höljet eller cellväggen av gramnegativa bakterier som kan ses av elektronmikrofotografier som utrymmet mellan plasmamembranet och det yttre membranet hos dessa.

I gram-positiva bakterier kan ett liknande utrymme också observeras, även om det är mindre, men mellan plasmamembranet och cellväggen, eftersom dessa inte har ett dubbelmembranhölje.

Bakteriellt skyddsschema (Källa: Graevemoore på engelska Wikipedia via Wikimedia Commons)

Uttrycket "periplasmiskt utrymme" användes ursprungligen av Mitchell 1961, som beskrev det med användning av några fysiologiska parametrar, såsom en enzymreservoar och en "molekylsikt" mellan två membranskikt. Båda beskrivande termer är fortfarande sanna idag.

Läsaren bör komma ihåg att cellhöljet för gramnegativa bakterier är en flerskiktad och komplex struktur, allt olika vad gäller tjocklek, sammansättning, funktionalitet och interaktioner, som är både elastisk och resistent, eftersom det förhindrar upplösning av celler. tack vare att det upprätthåller det inre osmotiska trycket.

Dessa skikt inkluderar det cytoplasmiska membranet, ett lipoproteinkomplex associerat med det och ett peptidoglykanskikt inkluderat i det periplasmiska området; det yttre membranet och ytterligare yttre skikt som skiljer sig i antal, egenskaper och fysikalisk-kemiska egenskaper beroende på den betraktade bakteriesorten.

Uttrycket "periplasmiskt utrymme" avser bokstavligen det utrymme som omger plasmamembranet och det är detta en av områdena i cellhöljet som är involverat i etablering av form, styvhet och motstånd mot osmotisk stress.

egenskaper

Generella egenskaper

Olika cytologiska studier har visat att det periplasmiska utrymmet inte är en flytande substans utan snarare en gel som kallas periplasm. Detta består av peptidoglykanätverket och olika protein- och molekylkomponenter.

Peptidoglycan består av upprepande enheter av disackariden N-acetylglukosamin-N-acetylmuraminsyra, som är tvärbundna av pentapeptidsidokedjor (oligopeptider av 5 aminosyrarester).

I gramnegativa bakterier kan detta utrymme variera i tjocklek från 1 nm till 70 nm och kan representera upp till 40% av den totala cellvolymen för vissa bakterier.

Ett sådant fack av gramnegativa bakterieceller innehåller en stor andel vattenlösliga proteiner och därför polära egenskaper. I själva verket har experimentella protokoll fastställt att detta utrymme kan innehålla upp till 20% av den totala vattenhalten i celler.

Strukturella egenskaper

Det yttre membranet är nära förbundet med det peptidoglykan som ingår i periplasm tack vare närvaron av ett litet och rikligt protein som kallas Brauns lipoprotein eller murein lipoprotein. Detta protein förknippas med det yttre membranet genom dess hydrofoba ände och pekar in i det periplasmiska utrymmet.

De flesta av enzymerna i den periplasmiska regionen av bakteriecellväggen är inte kovalent bundna till någon strukturell komponent i väggen, utan koncentreras i utvidgade områden i det periplasmiska utrymmet som kallas polära fickor eller "polära lock".

Proteinerna som är kovalent bundna till någon strukturell komponent i periplasmen är, enligt ett antal experimentella bevis, bundna till lipopolysackariderna som finns i plasmamembranet eller i det yttre membranet.

Alla proteiner som finns i det periplasmiska utrymmet translokeras från cytoplasma genom två sekretionsvägar eller system: det klassiska sekretionssystemet (Sec) och det dubbla arginintranslokationssystemet eller "tvilling arginintranslokationssystem" (TAT).

Det klassiska systemet translokerar proteiner i sin utvikta konformation och de vikas post-translationellt av komplexa mekanismer, medan substraten i TAT-systemet är helt vikta och funktionellt aktiva translokaterade.

Allmänna funktionella egenskaper

Trots att de befinner sig i samma rumsliga region är funktionerna i det periplasmiska utrymmet och det peptidoglykanska nätverket avsevärt olika, eftersom de förra funktionerna för inrymning av protein och enzymatiska komponenter, och det senare tjänar som stöd och förstärkning för höljet. cellulära.

Detta bakteriecell "fack" innehåller många proteiner som deltar i vissa näringsupptagsprocesser. Bland dessa är hydrolytiska enzymer som kan metabolisera fosforylerade föreningar och nukleinsyror.

Kelaterande proteiner kan också hittas, det vill säga proteiner som deltar i transporten av ämnen in i cellen inuti mer stabila och assimilerbara kemiska former.

Dessutom innehåller nämnda region av cellväggen vanligtvis många av de proteiner som är nödvändiga för syntesen av peptidoglykan, såväl som andra proteiner som deltar i modifieringen av föreningar som är potentiellt toxiska för cellen.

Funktioner

Det periplasmiska utrymmet måste ses som ett funktionellt kontinuum och platsen för många av dess proteiner beror, snarare än på fysiska begränsningar i facket, på platsen för några av de strukturella komponenter som de binder till.

Detta fack ger en oxiderande miljö där många proteinstrukturer kan stabiliseras via disulfidbroar.

Närvaron av detta cellfack i bakterier tillåter dem att sekvestera potentiellt farliga nedbrytande enzymer såsom RNaser och alkaliska fosfataser, och av denna anledning är det känt som den evolutionära föregångaren till lysosomer i eukaryota celler.

Andra viktiga funktioner i det periplasmiska utrymmet inkluderar transport och kemotaxi av aminosyror och socker, förutom närvaron av proteiner med chaperonliknande funktioner som fungerar i biogenesen i cellhöljet.

De chaperonliknande proteinerna i det periplasmiska utrymmet är tillbehörsproteiner som bidrar till vikningskatalysen av proteinerna som omförs till detta fack. Bland dem finns några proteiner disulfid-isomeraser, som kan etablera och utbyta disulfidbroar.

Ett stort antal nedbrytande enzymer finns i periplasm. Alkaliskt fosfatas är ett av dem och finns associerat med membranlipopolysackarider. Dess huvudfunktion är att hydrolysera fosforylerade föreningar av en annan natur.

Vissa fysiologiska studier har visat att högenergimolekyler såsom GTP (guanosin 5'-trifosfat) hydrolyseras av dessa fosfater i det periplasmiska utrymmet och att molekylen aldrig kommer i kontakt med cytoplasma.

Det periplasmiska utrymmet för vissa denitrifierande bakterier (som kan reducera nitriter till kvävgas) och kemolytoautotrofer (som kan extrahera elektroner från oorganiska källor) innehåller elektrontransportproteiner.

referenser

1. Costerton, J., Ingram, J., & Cheng, K. (1974). Struktur och funktion av cellhöljet för gramnegativa bakterier. Bacteriologic Reviews, 38 (1), 87–110.
2. Dmitriev, B., Toukach, F., & Ehlers, S. (2005). Mot en omfattande vy av bakteriecellväggen. Trends in Microbiology, 13 (12), 569–574.
3. Koch, AL (1998). Biophysics of the Gram-Negative Periplasmic Space. Kritiska recensioner i mikrobiologi, 24 (1), 23–59.
4. Macalister, TJ, Costerton, JW, Thompson, L., Thompson, J., & Ingram, JM (1972). Distribution av alkaliskt fosfatas inom det periplasmiska utrymmet för gramnegativa bakterier. Journal of Bacteriology, 111 (3), 827–832.
5. Merdanovic, M., Clausen, T., Kaiser, M., Huber, R., & Ehrmann, M. (2011). Proteinkvalitetskontroll i bakteriell periplasm. Annu. Séra Microbiol. 65, 149-168.
6. Missiakas, D., & Raina, S. (1997). Protein vikning i bakteriell periplasm. Journal of Bacteriology, 179 (8), 2465–2471.
7. Prescott, L., Harley, J., & Klein, D. (2002). Mikrobiologi (5: e upplagan). McGraw-Hill-företagen.
8. Stock, J., Rauch, B., & Roseman, S. (1977). Periplasmiskt utrymme i Salmonella typhimurium. Journal of Biologisk kemi, 252 (21), 7850-7861.