FOTOSYNTES: PROCESS, ORGANISMER, TYPER, FAKTORER OCH FUNKTIONER - BIOLOGI - 2024

Den Fotosyntesen är den biologiska process där solljuset omvandlas till kemisk energi som lagras i organiska molekyler. Det är en koppling mellan solenergi och livet på jorden.

Metaboliskt klassificeras växter som autotrofer. Detta innebär att de inte behöver konsumera mat för att överleva, att kunna generera det själva genom fotosyntes. Alla växter, alger och till och med vissa bakterier är fotosyntetiska organismer, kännetecknade av den gröna färgen på vävnader eller strukturer.

Fotosyntes (vänster) och andning (höger). Bild till höger taget från BBC

Denna process sker i organeller som kallas kloroplaster: membranformiga subcellulära fack som innehåller en serie proteiner och enzymer som möjliggör utveckling av komplexa reaktioner. Dessutom är det den fysiska platsen där klorofyll lagras, det pigment som är nödvändigt för fotosyntesen.

Den väg som kol tar under fotosyntesen, börjar med koldioxid och slutar med en sockermolekyl, är känd i beundransvärd detalj. Vägen har historiskt varit uppdelad i ljus fas och mörk fas, rumsligt separerad i kloroplasten.

Ljusfasen sker i membranet på kloroplast-tylkoiden och involverar nedbrytningen av vattenmolekylen till syre, protoner och elektroner. De senare överförs genom membranet för att skapa en energireservoar i form av ATP och NADPH, som används i nästa fas.

Den mörka fasen av fotosyntes sker i stroma av kloroplasten. Den består av omvandlingen av koldioxid (CO ₂ ) till kolhydrater genom enzymerna i Calvin-Benson-cykeln.

Fotosyntes är en avgörande väg för alla levande organismer på planeten och fungerar som en källa till initial energi och syre. Hypotetiskt, om fotosyntesen skulle sluta fungera, skulle en massutrotningshändelse av alla "högre" levande saker inträffa på bara 25 år.

Historiskt perspektiv

Källa: pixabay.com

Tidigare trodde man att växter fick sin mat tack vare humus som finns i jorden, på liknande sätt som djurfoder. Dessa tankar kom från forntida filosofer som Empedocles och Aristoteles. De antog att rötterna uppförde sig som navelsträngar eller "munnar" som matade växten.

Denna vision förändrades gradvis tack vare hårt arbete från dussintals forskare mellan sjuttonde och nittonde århundradet, som avslöjade grunden för fotosyntes.

Observationer av den fotosyntetiska processen började för cirka 200 år sedan, då Joseph Priestley drog slutsatsen att fotosyntesen var omvänt mot cellulär andning. Denna forskare upptäckte att allt syre som finns i atmosfären produceras av växter genom fotosyntes.

Därefter började robusta bevis på behovet av vatten, koldioxid och solljus för att denna process skulle kunna ske effektivt.

I början av 1800-talet isolerades klorofyllmolekylen för första gången och det var möjligt att förstå hur fotosyntes leder till lagring av kemisk energi.

Implementeringen av banbrytande tillvägagångssätt, såsom gasbytestokiometri, lyckades identifiera stärkelse som en produkt från fotosyntes. Vidare var fotosyntes ett av de första ämnena i biologi som studerades genom användning av stabila isotoper.

Fotosyntesekvation

Fotosyntesformel

Allmän ekvation

Kemiskt sett är fotosyntes en redoxreaktion där vissa arter oxideras och ger sina elektroner till andra arter som är reducerade.

Den allmänna processen för fotosyntesen kan sammanfattas i följande ekvation: H ₂ O + ljus + CO ₂ → CH ₂ O + O _2. Där uttrycket CH ₂ O (en sjättedel av en glukosmolekyl) hänför sig till den organiska föreningar som kallas socker som växten kommer att använda senare, såsom sackaros eller stärkelse.

Ljus och mörk fas

Denna ekvation kan delas upp i ytterligare två specifika ekvationer för varje fotosyntessteg: ljusfasen och den mörka fasen.

Vi representerar ljusfasen som: 2H ₂ O + ljus → O2 + 4H ⁺ + 4e ^- . På liknande sätt involverar den mörka fasen följande förhållande: CO ₂ + 4H ⁺ + 4e− → CH ₂ O + H ₂ O.

Δ

Den fria energin ( Δ G ° ) för dessa reaktioner är: +479 kJ · mol ^- 1, +317 kJ · mol ⁻¹ respektive +162 kJ · mol ⁻¹ . Som föreslagits av termodynamik, översätter det positiva tecknet på dessa värden till ett energibehov och kallas den endergonic processen.

Var får den fotosyntetiska organismen denna energi för reaktionerna? Från solljus.

Det bör nämnas att, i motsats till fotosyntes, är aerob andning en exergonisk process - i detta fall är värdet av ΔG ° åtföljt av ett negativt tecken - där den frigjorda energin används av organismen. Därför är ekvationen: CH ₂ O + O ₂ → CO ₂ + H ₂ O.

Där händer det?

I de flesta växter är huvudorganet där processen sker i bladet. I dessa vävnader hittar vi små globosstrukturer, kallad stomata, som kontrollerar inträde och utlopp av gaser.

Cellerna som utgör en grön vävnad kan innehålla upp till 100 klorplaster i sig. Dessa fack är strukturerade av två yttre membran och en vattenfas som kallas stroma där ett tredje membransystem är beläget: tylakoiden.

Process (faser)

Lätt fas

Fotosyntes börjar med att fånga ljus av det mest rikliga pigmentet på planeten jorden: klorofyll. Ljusabsorptionen resulterar i att elektroner exciteras till ett högre energitillstånd - och omvandlar därmed energin från solen till potentiell kemisk energi.

I tylakoidmembranet organiseras fotosyntetiska pigment i fotocentrar som innehåller hundratals pigmentmolekyler som fungerar som en antenn som absorberar ljus och överför energi till klorofyllmolekylen, kallad "reaktionscentrum".

Reaktionscentret består av transmembranproteiner bundna till en cytokrom. Detta överför elektroner till andra molekyler i en elektrontransportkedja genom en serie membranproteiner. Detta fenomen är kopplat till syntesen av ATP och NADPH.

Proteiner inblandade

Proteiner är organiserade i olika komplex. Två av dem är fotosystem I och II, som ansvarar för att absorbera ljus och överföra det till reaktionscentret. Den tredje gruppen består av cytokrom bf-komplexet.

Den energi som produceras av protongradienten används av det fjärde komplexet, ATP-syntas, som kopplar samman flödet av protoner med ATP-syntes. Observera att en av de mest relevanta skillnaderna med avseende på andning är att energi inte bara omvandlas till ATP, utan också till NADPH.

Photosystems

Fotosystem I består av en klorofyllmolekyl med en absorptionstopp på 700 nanometer, därför kallas det P ₇₀₀ . På liknande sätt är absorptionstoppen för fotosystem II 680, förkortat P ₆₈₀ .

Fotosystemets uppgift är att producera NADPH och fotosystem II är syntesen av ATP. Energin som används av fotosystem II kommer från nedbrytningen av vattenmolekylen, frigör protoner och skapar en ny gradient över tylakoidmembranet.

Elektronerna härrörande från brottet överförs till en fettlöslig förening: plastokinon, som transporterar elektronerna från fotosystemet II till cytokrom bf-komplexet, vilket genererar en ytterligare pumpning av protoner.

Från fotosystem II flyttar elektronerna till plastocyanin och fotosystem I, som använder högenergi-elektronerna för att reducera NADP ⁺ till NADPH. Elektronerna når så småningom ferrodoxinet och genererar NADPH.

Cykliskt flöde av elektroner

Det finns en alternativ väg där ATP-syntes inte involverar NADPH-syntes, i allmänhet för att leverera energi till nödvändiga metaboliska processer. Därför beror beslutet om att generera ATP eller NADPH av cellens momentana behov.

Detta fenomen involverar syntesen av ATP av fotosystem I. Elektronerna överförs inte till NADP ⁺ , utan till cytokrom bf-komplexet, vilket skapar en elektrongradient.

Plastocyanin returnerar elektronerna till fotosystem I, slutför transportcykeln och pumpar protonerna in i cytokrom bf-komplexet.

Andra pigment

Klorofyll är inte det enda pigmentet som växter har, det finns också så kallade "tillbehörspigment", inklusive karotenoider.

I ljusfasen av fotosyntesen sker produktion av element som är potentiellt skadliga för cellen, såsom "singlet-syre". Karotenoider är ansvariga för att förhindra bildning av förening eller förhindra att den skadar vävnader.

Dessa pigment är vad vi observerar under hösten, när bladen tappar sin gröna färg och blir gul eller orange, eftersom växterna nedbrytande klorofyll för att få kväve.

Mörk fas

Målet med denna inledande process är att använda solens energi för produktion av NADPH (Nicotinamid-Adenin-Dinukleotid-fosfat eller "reducerande kraft") och ATP (adenosintrifosfat, eller "cellens energivaluta"). Dessa element kommer att användas i den mörka fasen.

Innan man beskriver de biokemiska stegen som är involverade i denna fas är det nödvändigt att klargöra att även om dess namn är "mörk fas", förekommer det inte nödvändigtvis i totalt mörker. Historiskt försökte termen att hänvisa till ljusets oberoende. Med andra ord kan fasen inträffa i närvaro eller frånvaro av ljus.

Eftersom fasen dock beror på reaktionerna som inträffar i ljusfasen - som kräver ljus - är det korrekt att hänvisa till dessa serie steg som kolreaktioner.

Calvin cykel

I denna fas inträffar Calvin-cykeln eller tre-kolvägen, en biokemisk väg som beskrivs 1940 av den amerikanska forskaren Melvin Calvin. Upptäckten av cykeln tilldelades Nobelpriset 1961.

I allmänhet beskrivs tre grundläggande steg i cykeln: karboxyleringen av CO ₂ -acceptorn , reduktionen av 3-fosfoglyceratet och regenereringen av CO _2- acceptorn .

Cykeln börjar med införlivande eller "fixering" av koldioxid. Det minskar kol till kolhydrater genom tillsats av elektroner och använder NADPH som en reducerande kraft.

I varje varv kräver cykeln införlivande av en koldioxidmolekyl, som reagerar med ribulosabisfosfat, vilket alstrar två tre-kolföreningar som kommer att reduceras och regenerera en ribulosemolekyl. Tre varv av cykeln resulterar i en glyceralhydfosfatmolekyl.

För att generera ett sexkolsocker som glukos, är därför sex cykler nödvändiga.

Fotosyntetiska organismer

Organismernas fotosyntetiska kapacitet förekommer i två av domänerna, som består av bakterier och eukaryoter. Baserat på detta bevis, individer som omfattar archaea-domänen saknar denna biokemiska väg.

Fotosyntetiska organismer verkade för cirka 3,2 till 3,5 miljarder år sedan som strukturerade stromatoliter liknande moderna cyanobakterier.

Logiskt kan en fotosyntetisk organisme inte erkännas som sådan i fossilregistret. Men slutsatser kan göras med hänsyn till dess morfologi eller geologiska sammanhang.

I förhållande till bakterier verkar förmågan att ta solljus och omvandla det till socker att spridas i olika Phyla, även om det inte verkar vara ett uppenbart utvecklingsmönster.

De mest primitiva fotosyntetiska cellerna finns i bakterier. De har pigmentet bakterioklorofyll och inte den välkända klorofyllen.

Fotosyntetiska bakteriegrupper inkluderar cyanobakterier, protobakterier, svavelgröna bakterier, firmicutes, filamentösa anoxiska fototrofer och acidobacteria.

När det gäller växter har de alla möjlighet att fotosyntetisera. I själva verket är det den mest utmärkande funktionen i denna grupp.

Typer av fotosyntes

Syre- och anoxygenisk fotosyntes

Fotosyntes kan klassificeras på olika sätt. En första klassificering tar hänsyn till om organismen använder vatten för att minska koldioxid. Således har vi syresyrande fotosyntetiska organismer, som inkluderar växter, alger och cyanobakterier.

Däremot, när kroppen inte använder vatten, kallas de anoxygeniska fotosyntetiska organismer. Denna grupp inkluderar gröna och lila bakterier, till exempel släkten Chlorobium och Chromatium, som använder svavel eller vätgas för att minska koldioxid.

Dessa bakterier kan inte ta till fotosyntes i närvaro av syre, de behöver en anaerob miljö. Därför leder inte fotosyntes till syregenerering - därmed namnet "anoxygenic".

Typer av metabolism C

Fotosyntes kan också klassificeras baserat på fysiologiska anpassningar av växter.

I fotosyntetiska eukaryoter sker reduktionen av CO ₂ från atmosfären till kolhydrater i Calvin-cykeln. Denna process börjar med enzymet rubisco (ribulosa-1,5-bisfosfatkarboxylas / syrgas) och den första stabila föreningen som bildas är 3-fosfoglycerinsyra med tre kolatomer.

Under förhållanden med värmestress, kallad hög strålning eller torka, kan rubisco-enzymet inte skilja mellan O ₂ och CO ₂ . Detta fenomen minskar markant effektiviteten hos fotosyntesen och kallas fotorespiration.

Av dessa skäl finns det växter med speciella fotosyntetiska ämnesomsättningar som gör att de kan undvika besväret.

C4 ämnesomsättning

Metabolism av typ C ₄ syftar till att koncentrera koldioxid. Före RUBISCO fungerar, C ₄ växter genomföra en första karboxylering av PEPC.

Observera att det finns en rumslig separation mellan de två karboxyleringarna. C ₄ växter kännetecknas av att ha ”kranz” eller kron anatomi, som bildas av mesofyllceller och är fotosyntetiska, till skillnad från dessa celler i normala eller C ₃ fotosyntes .

I dessa celler sker den första karboxyleringen genom PEPC, vilket ger produkt som oxaloacetat, vilket reduceras till malat. Detta diffunderar till höljescellen, där en dekarboxyleringsprocess sker, vilket genererar CO ₂ . Koldioxid används i den andra karboxyleringen riktad av rubisco.

CAM-fotosyntes

CAM-fotosyntes eller sur metabolism av crassulaceae är en anpassning av växter som lever i extremt torrt klimat och är typiskt för växter som ananas, orkidéer, nejlikor, bland andra.

Assimilering av koldioxid i CAM-växter sker på nattetimmarna, eftersom förlusten av vatten på grund av öppningen av stomaten kommer att vara mindre än på dagtid.

CO ₂ kombineras med PEP, en reaktion katalyserad av PEPC och bildar äppelsyra. Denna produkt lagras i vakuolerna som släpper dess innehåll under morgontimmarna, sedan dekarboxyleras och CO ₂ lyckas integreras i Calvin-cykeln.

Faktorer involverade i fotosyntes

Bland de miljöfaktorer som ingriper i fotosyntesens effektivitet skiljer sig följande ut: den nuvarande mängden CO ₂ och ljus, temperatur, ansamlingen av fotosyntetiska produkter, mängden syre och tillgången på vatten.

Växtspecifika faktorer spelar också en grundläggande roll, såsom ålder och tillväxtstatus.

Koncentrationen av CO ₂ i miljön är låg (den överstiger inte 0,03% av volymen), därför har varje minimal variation betydande konsekvenser för fotosyntesen. Dessutom kan växter endast ha 70 till 80% av närvarande koldioxid.

Om det inte finns några begränsningar av de andra nämnda variablerna finner vi att fotosyntesen kommer att bero på mängden tillgängligt CO ₂ .

På samma sätt är ljusintensiteten avgörande. I miljöer med låg intensitet kommer andningsprocessen att överträffa fotosyntesen. Av denna anledning är fotosyntesen mycket mer aktiv under de timmar när solintensiteten är hög, till exempel de första timmarna på morgonen.

Vissa växter kan påverkas mer än andra. Till exempel är fodergräs väldigt okänslig för temperatur.

Funktioner

Fotosyntes är en viktig process för alla organismer på planeten jorden. Denna väg är ansvarig för att stödja alla livsformer, vara källan till syre och basen för alla befintliga trofiska kedjor, eftersom det underlättar omvandlingen av solenergi till kemisk energi.

Med andra ord producerar fotosyntes syret som vi andas in - som nämnts ovan, det elementet är en biprodukt av processen - och maten som vi konsumerar dagligen. Nästan alla levande organismer använder organiska föreningar som härrör från fotosyntes som energikälla.

Observera att aeroba organismer kan utvinna energi från organiska föreningar producerade genom fotosyntes endast i närvaro av syre - vilket också är en produkt i processen.

Faktum är att fotosyntes kan omvandla ett förvärrat antal (200 miljarder ton) koldioxid till organiska föreningar. När det gäller syre uppskattas produktionen ligga i intervallet 140 miljarder ton.

Dessutom ger fotosyntesen oss det mesta av den energi (ungefär 87% av detta) som mänskligheten använder för att överleva, i form av fossila fotosyntetiska bränslen.

Evolution

Första fotosyntetiska livsformer

Mot bakgrund av evolutionen verkar fotosyntesen vara en oerhört gammal process. Det finns en stor mängd bevis som placerar ursprunget till denna väg nära uppkomsten av de första livsformerna.

Beträffande ursprunget i eukaryoter, finns det överväldigande bevis som föreslår endosymbios som den mest troliga förklaringen för processen.

Således kan organismer som påminner om cyanobakterier bli kloroplast, tack vare endosymbiotiska förhållanden med större prokaryoter. Av detta skäl föds fotosyntesens evolutionära ursprung i bakteriedomänen och kan distribueras tack vare massiva och repetitiva händelser av horisontell genöverföring.

Syrens roll i evolutionen

Det råder ingen tvekan om att energiomvandlingen av ljus genom fotosyntes har format den nuvarande miljön på jorden. Fotosyntesen, sett som en innovation, berikade atmosfären med syre och revolutionerade livets former.

När frisättningen av O _{2 började} av de första fotosyntetiska organismerna löstes den troligen upp i havets vatten tills den var mättad. Dessutom kunde syre reagera med järn, fälla ut i form av järnoxid, som för närvarande är en ovärderlig källa till mineraler.

Överskottet av syre fram till atmosfären för att slutligen koncentrera sig där. Denna enorma ökning av koncentrationen av O ₂ har viktiga konsekvenser: skada på biologiska strukturer och enzymer, och fördömer många grupper av prokaryoter.

Däremot visade andra grupper anpassningar för att leva i den nya syrgasrika miljön, formad av fotosyntetiska organismer, antagligen antika cyanobakterier.

referenser

1. Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Biokemi. Jag vänt.
2. Blankenship, RE (2010). Tidig utveckling av fotosyntes. Plant Physiology, 154 (2), 434–438.
3. Campbell, A, N., & Reece, JB (2005). Biologi. Panamerican Medical Ed.
4. Cooper, GM, & Hausman, RE (2004). Cellen: Molekylär inställning. Medicinska naklada.
5. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Inbjudan till biologi. Panamerican Medical Ed.
6. Curtis, H., & Schnek, A. (2008). Curtis. Biologi. Panamerican Medical Ed.
7. Eaton-Rye, JJ, Tripathy, BC, & Sharkey, TD (Eds.). (2011). Fotosyntes: plastidbiologi, energiomvandling och kolassimilering (Vol. 34). Springer Science & Business Media.
8. Hohmann-Marriott, MF, & Blankenship, RE (2011). Evolution av fotosyntes. Årlig granskning av växtbiologi, 62, 515-548.
9. Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Biokemi: text och atlas. Panamerican Medical Ed.
10. Palade, GE, & Rosen, WG (1986). Cellbiologi: grundläggande forskning och applikationer. Nationella akademier.
11. Posada, JOS (2005). Grunden för etablering av betesmarker och grödor. University of Antioquia.
12. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Växtfysiologi. Jaume I. universitet