GLYKOLIPIDER: KLASSIFICERING, STRUKTUR OCH FUNKTIONER - BIOLOGI - 2025

De glykolipider är membranet lipider kolhydrat i sina polära huvudgrupper. De uppvisar den mest asymmetriska fördelningen bland membranlipider, eftersom de exklusivt finns i det yttre monoskiktet i cellmembran, och är särskilt rikligt i plasmamembranet.

Liksom de flesta membranlipider har glykolipider ett hydrofobt område som består av apolära kolvätehalar, och ett huvud eller ett polärt område, som kan bestå av olika klasser av molekyler, beroende på glykolipiden i fråga.

Allmänt schema över en glykolipid (Källa: Wpcrosson via Wikimedia Commons)

Glykolipider kan hittas i encelliga organismer som bakterier och jäst, såväl som i så komplicerade organismer som djur och växter.

I djurceller består glykolipider främst av ett sfingosinskelett, medan i växter de två vanligaste motsvarar diglycerider och sulfonsyraderivat. I bakterier finns det också glykosylglycerider och derivat av acylerade sockerarter.

I växter koncentreras glykolipider i kloroplastmembranen, medan de i djuren är rikliga i plasmamembranet. Tillsammans med glykoproteiner och proteoglykaner utgör glykolipider en viktig del av glykokalxen, vilket är avgörande för många cellulära processer.

Glykolipider, särskilt de från djurceller, tenderar att associera med varandra genom vätebindningar mellan deras kolhydratgrupper och av van der Waals-krafter mellan deras fettsyrakedjor. Dessa lipider finns i membranstrukturer kända som lipidflakar, som har flera funktioner.

Glykolipidernas funktioner är olika, men i eukaryoter är deras placering på plasmamembranets yttre yta relevant från flera synvinklar, särskilt i processer för kommunikation, vidhäftning och celldifferentiering.

Klassificering

Glykolipider är glykokonjugat som bildar en mycket heterogen grupp molekyler, vars gemensamma kännetecken är närvaron av sackaridrester som är kopplade med glukosidiska bindningar till en hydrofob grupp, som kan vara acyl-glycerol, ceramid eller prenylfosfat.

Dess klassificering är baserad på det molekylära skelettet som är bron mellan det hydrofoba och polära området. Beroende på gruppens identitet har vi således:

Glycoglycerolipid

Dessa glykolipider, liksom glycerolipider, har en diacylglycerol eller monoalkyl-monoacylglycerolskelett till vilken sockerresterna är bundna med glukosidiska bindningar.

Glykoglycerolipider är relativt likformiga när det gäller deras kolhydratkomposition, och galaktos- eller glukosrester kan återfinnas i deras struktur, varifrån deras huvudklassificering följer, nämligen:

• Galaktoglycerolipider : de har galaktosrester i sin kolhydratdel. Den hydrofoba regionen består av en molekyl av diacylglycerol eller alkylacylglycerol.
• Gluco glycerolipider: Dessa har glukosrester i sitt polära huvud och den hydrofoba regionen består endast av alkylacylglycerol.
• Sulfo-glycerolipider : de kan vara antingen galaktoglycerolipider eller glukoglycerolipider med kol kopplade till sulfatgrupper, vilket ger dem kännetecknet av "sura" och skiljer dem från neutrala glykoglycerolipider (galakto- och glycerolipider).

Glucosphingolipids

Dessa lipider har som en "skelett" -molekyl en ceramiddel som kan ha olika fettsyramolekyler fästa.

De är mycket variabla lipider, inte bara när det gäller sammansättningen av deras hydrofoba kedjor, utan även vad gäller kolhydratresterna i deras polära huvud. De finns i många däggdjursvävnader.

Deras klassificering är baserad på typen av substitution eller på sackaridpartiets identitet snarare än på det område som består av de hydrofoba kedjorna. Enligt typen av substitution är klassificeringen av dessa sfingolipider enligt följande:

Neutrala glukosfingolipider: de som innehåller hexoser, N-acetylhexosaminer och metylpentoser i sackariddelen.

Sulfatider: är glukosfingolipider som innehåller sulfatestrar. De är negativt laddade och är särskilt rikliga i myelinhöljen i hjärnceller. De vanligaste har en galaktosrest.

Gangliosider: även känd som sialosylglykolipider, de är de som innehåller sialinsyra, varför de också är kända som sura glykosfingolipider.

Fosfoinositido-glykolipider : skelettet består av fosfoinositido-ceramider.

Glycophosphatidylinositols

Det är lipider som vanligtvis erkänns som stabila förankringar för proteiner i lipid-tvåskiktet. De läggs post-translationellt till den C-terminala änden av många proteiner som vanligtvis finns mot den yttre ytan av det cytoplasmiska membranet.

De består av ett glucan-center, en fosfolipid svans och en fosfoetanolamin-del som binder dem.

Strukturera

Glykolipider kan ha sackaridgrupper bundna till molekylen med N- eller O-glukosidbindningar, och till och med genom icke-glukosidiska bindningar, såsom ester- eller amidbindningar.

Sackaridpartiet är mycket varierande, inte bara i struktur utan också i sammansättning. Denna sackariddel kan bestå av mono-, di-, oligo- eller polysackarider av olika typer. De kan ha aminosocker och till och med sura, enkla eller grenade sockerarter.

Här är en kort beskrivning av den allmänna strukturen för de tre huvudklasserna av glykolipider:

Glycoglycerolipids

Som nämnts ovan kan glykoglycerolipider i djur ha galaktos- eller glukosrester, fosfaterade eller inte. Fettsyrakedjorna i dessa lipider är mellan 16 och 20 kolatomer.

I galakto-glycerolipider inträffar föreningen mellan sockret och lipidryggraden genom p-glukosidiska bindningar mellan C-1 för galaktos och C-3 för glycerol. De andra två kolatomerna av glycerol förestras antingen med fettsyror eller C1 är substituerad med en alkylgrupp och C2 med en acylgrupp.

Vanligtvis observeras en enda galaktosrest, även om förekomsten av digalaktoglycerolipider har rapporterats. När det gäller en slufogalaktoglycerolipid finns normalt sulfatgruppen vid C-3 i galaktosresten.

Strukturen för glycerolipider är lite annorlunda, särskilt med avseende på antalet glukosrester, som kan vara upp till 8 rester kopplade samman med bindningar av a (1-6). Glukosmolekylen som överbryggar lipidryggraden är fäst vid den med en α (1-3) bindning.

I sulfoglykoglycerolipider är sulfatgruppen fäst vid kolet vid position 6 i den slutliga glukosresten.

Glucosphingolipids

Liksom de andra sfingolipiderna härrör glykosfingolipider från en L-serin kondenserad med en långkedjig fettsyra som bildar en sfingoidbas som kallas sfingosin. När en annan fettsyra binder till kol 2 av sfingosin produceras en ceramid, som är den vanliga basen för alla sfingolipider.

Beroende på typen av sfingolipid består dessa av D-glukos, D-galaktos, N-acetyl-D-galaktosamin och N-acetylglukosaminrester samt sialinsyra. Gangliosider är kanske de mest varierande och komplexa när det gäller konsekvenserna av oligosackaridkedjorna.

Glycophosphatidylinositols

I dessa glykolipider kan glukans centrumrester (glukosamin och mannos) modifieras på olika sätt genom tillsats av fosfoetanolamingrupper och andra sockerarter. Denna sort ger dem en stor strukturell komplexitet som är viktig för deras införande i membranet.

Plantera glykolipider

Kloroplasterna för många alger och högre växter är berikade med neutrala galaktoglycerolipider som har egenskaper som liknar cerebrosider hos djur. Mono- och digalaktolipider är p-bundna till en diglyceridgrupp, medan sulfolipider härleds endast från a-glukos.

Bakteriella glykolipider

I bakterier är glykosylglycerider strukturellt analoga med animaliska fosfoglycerider, men innehåller kolhydratrester kopplade till genom glykosylering i 3-ställningen för sn-1,2-diglycerid. Acylerade sockerderivat innehåller inte glycerol utan snarare fettsyror direkt bundna till socker.

De vanligaste sackaridresterna bland bakteriella glykolipider är galaktos, glukos och mannos.

Funktioner

Hos djur spelar glykolipider en viktig roll i cellkommunikation, differentiering och spridning, onkogenes, elektrisk avstötning (i fallet med polära glykolipider), cellhäftning, bland andra.

Dess närvaro i många av cellmembranen hos djur, växter och mikroorganismer står för dess viktiga funktion, vilket är särskilt relaterat till egenskaperna hos multifunktionella lipidflåtar.

Kolhydratdelen av glykosfingolipiderna är en avgörande faktor för antigeniciteten och immunogeniciteten hos cellerna som bär den. Det kan vara involverat i intercellulära igenkänningsprocesser såväl som i cellulära "sociala" aktiviteter.

Galaktoglycerolipider i växter, med tanke på deras relativa överflöd i växtmembran, har en viktig roll för att fastställa membranegenskaper såsom stabilitet och funktionell aktivitet hos många membranproteiner.

Glykolipidernas roll i bakterier är också olika. Vissa av glykoglycerolipiderna krävs för att förbättra stabiliteten hos tvåskiktet. De fungerar också som föregångare till andra membrankomponenter och stödjer också tillväxt i anoxi eller fosfatbrist.

GPI-ankare eller glukosidylfosfatidylinositoler finns också i lipidflåtar, deltar i signaltransduktion, i patogenesen för många parasitiska mikroorganismer och i orienteringen av det apikala membranet.

Det kan sägas att de allmänna funktionerna hos glykolipider, både i växter, djur och bakterier, motsvarar upprättandet av membranets stabilitet och fluiditet; deltagande i specifika lipid-proteininteraktioner och celligenkänning.

referenser

1. Abdel-mawgoud, AM, & Stephanopoulos, G. (2017). Enkla glykolipider av mikrober: Kemi, biologisk aktivitet och metabolisk konstruktion. Syntetisk och systembioteknologi, 1–17.
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2015). Cellens molekylärbiologi (6: e upplagan). New York: Garland Science.
3. Ando, ​​T., Imamura, A., Ishida, H., & Kiso, M. (2007). Syntes av glykolipider. Kolhydratforskning, 797–813.
4. Benson, A. (1964). Växtmembranlipider. Annu. Rev. Plant. Physiol., 15, 1-16.
5. Bronislaw, L., Liau, YUNH, & Slomiany, A. (1987). Animaliska glykoglycerolipider. Prog Lipid Res., 26, 29–51.
6. Holzl, G., & Dormann, P. (2007). Struktur och funktion av glykoglycerolipider i växter och bakterier. Prog Lipid Res., 46, 225–243.
7. Honke, K. (2013). Biosyntes och biologisk funktion av sulfoglycolipider. Proc. Jpn. Acad. Ser B, 89 (4), 129–138.
8. Kanfer, J., & Hakomori, S. (1983). Sphingolipid Biochemistry. (D. Hanahan, Ed.), Handbook of Lipid Research 3 (1: a upplagan).
9. Koynova, R., & Caffrey, M. (1994). Faser och fasövergångar av glykoglycerolipiderna. Lipids kemi och fysik, 69, 181–207.
10. Law, J. (1960). Glykolipider. Årsöversikter, 29, 131–150.
11. Paulick, MG, & Bertozzi, CR (2008). Glycosylfosfatidylinositolankaren: ett komplext membranförankring. Biokemi, 47, 6991-7000.