SUBSTANSNIGRA: FUNKTIONER, ANATOMI OCH SJUKDOMAR - NEUROPSYCHOLOGY - 2025

Den substantia nigra är en heterogen del av mitthjärnan, en specifik region av hjärnan. På samma sätt är det en viktig del av basal ganglia-systemet. Det utgör en dorsal del av hjärnan som kännetecknas av att ha neuroner som innehåller neuromelanin, ett mörkt pigment som är specifikt för hjärnan.

Namnet substantia nigra hänvisar till själva utseendet som neuroner i specifika regioner i mellanhinnan tar på sig. Dessa har en mörk färg, mycket liknar svart.

När det gäller dess funktioner består substantia nigra av dopaminerge och GABAergiska neuroner och spelar en viktig roll i kontrollen av motoriska aktiviteter.

Anatomi av substantia nigra

MRT, horisontellt snitt. Den svarta substansen är markerad med rött.

Substantia nigra är en region i hjärnan som ligger rygg mot hjärnpedunklerna och sträcker sig ansikte mot huvud längs mellanhjärnan.

De första studierna om detta specifika ämne gjordes av Mingazzini 1888 och av Sano 1919. Sedan dess har det konstaterats att det svarta ämnet är uppdelat i två makroskopiska delar.

Den första, känd som den dorsala delen, kännetecknas av att vara en mycket rik substans i neuroner med neuromelanin. Färgen på detta pigment gör att cellerna i det området verkar mörkare än normalt.

Den andra delen av substantia nigra är belägen i den mest ventrala regionen, där den mest omfattande substantia nigra-strukturen finns. Den har en utplattad äggform och kännetecknas av att den är sämre i celler.

Slutligen försvarar vissa författare förekomsten av en lateral del av substantia nigra. För närvarande betraktas emellertid denna del som en del av ämnets ventrale del.

Å andra sidan kan de två delarna av substantia nigra också lätt differentieras genom den typ av neurotransmittorer som de inkluderar. Medan neuroner i den dorsala delen innehåller höga koncentrationer av dopamin, är neuroner i den ventrale delen rikare på GABA.

Funktioner

Plats för substantia nigra markerad med rött

Funktionerna hos substantia nigra är säkert kontroversiella idag. Vilka aktiviteter dessa hjärnregioner utför eller vilka specifika funktioner de utför har ännu inte granskats helt.

Uppgifterna som erhållits om dess aktivitet tyder dock på att det svarta ämnet kan vara involverat i fyra huvudprocesser: lärande, motorisk planering, ögonrörelse och sökning efter belöning.

Inlärning

Föreningen mellan lärande och substantia nigra ligger i förhållandet som denna struktur uppvisar med Parkinsons sjukdom. Idag är det väl etablerat att förändringar i neuronerna i substantia nigra är ett tecken på degenerativ patologi.

Fotomikrografik av substantia nigra hos en Parkinsons patient som visar förlust av dopaminerga celler, liksom Lewy kropp och Lewy neuritpatologi. Källa: Suraj Rajan

I detta avseende motiverade de amnesiska förändringarna som många ämnen med Parkinsons närvarande början på studiet av substantia nigras roll i lärandet.

Specifikt demonstrerade ett team av forskare från University of Pennsylvania att stimuleringen av dopaminerge neuroner i substantia nigra kan förändra inlärningsprocessen.

Studien genomfördes i en grupp personer som följde en behandling mot Parkinsons sjukdom genom djup stimulering, vilket berättade hur interventionen förbättrade deltagarnas associativa inlärning.

Belöningsjakt

I samma tidigare forskning visades det hur stimuleringen av dopaminerge neuroner i substantia nigra gav givande sensationer hos individer.

Av denna anledning hävdas att denna hjärnstruktur kan vara nära relaterad till både belöningssökande och beroende.

Motorplanering

Substansnigraens roll i motorplanering är en av de mest väl studerade och dokumenterade funktionerna.

Många studier visar hur neuronerna i substantia nigra spelar en viktig roll i utvecklingen av kroppsrörelser, ett faktum som återspeglas i stor utsträckning i de parkinson-symtomen som deras degeneration orsakar.

Ögonrörelse

Slutligen har det också visats hur neuronerna från substantia nigra ingriper i processerna för ögonrörelser. Denna funktion verkar huvudsakligen utföras av den retikulerade svarta substansen.

Neuroner från substantia nigra

Tre huvudtyper av neuroner har beskrivits i nervsystemet. Dessa skiljer sig huvudsakligen beroende på storlek och plats.

Den första typen av neuroner är stora celler, de finns i den ventrala regionen av substantia nigra och hänvisar till den region som kallas reticular substantia nigra.

Den andra typen av neuroner är något mindre celler som klassificeras som "medelstora neuroner." Dessa finns i den dorsala regionen av substantia nigra och avser den kompakta substantia nigra.

Slutligen är den tredje typen av neuroner små celler som finns i de två delarna av substantia nigra, rygg och ventral. Det vill säga både den retikulerade substantia nigra och den kompakta substantia nigra innehåller små nervceller.

Dopaminneuroner

Dopaminneuroner är mycket rikliga i den kompakta substantia nigra (dorsal region), men de kan emellertid lokaliseras i olika regioner i mellanhinnan, inklusive den ventrala regionen (retikulerad substantia nigra).

Dopaminneuroner kännetecknas av histofluorescens och immunhistokemiska tekniker, liksom genom Nissl-färgning, eftersom dessa typer av neuroner har höga massor av Nissl-substans.

Dopaminerga nervceller har en median neuronal kropp, som är belägen i den kompakta substantia nigra. Den presenterar flera huvudsakliga dendritiska processer, vanligtvis mellan 3 och 6 processer som kan grisas upp till fyra gånger.

En eller två dendriter från dessa neuroner kommer in i retikulära substansen nigra. Axonet av dopaminerga celler härstammar från en av de viktigaste dendriterna och är inte myelinerad.

Axon avger inte kollateraler inom substantia nigra och löper genom den laterala hypotalamusen tills den når de strierade områdena. De andra dendritterna i neurongrenen inom den kompakta substantia nigra.

Dessutom har dopaminneuroner en liten del små, stjärnformade "icke-dopaminerga" neuroner vars dendriter inte överskrider kärngränserna.

Typer av substantia nigra

Koronala delar av den mänskliga hjärnan som markerar basala ganglia. Blå = striatum, grön = blek jordglob (yttre och inre segment), gul = subthalamisk kärna, röd = svart substans (pars reticulata och pars compacta). Det högra avsnittet är det djupaste, närmast hjärnstammen. Källa: Andrew Gillies (Användare: Anaru)

Substansnigra skiljer sig från vitt material och grått material genom sitt utseende, plats, struktur och funktion. Inom substantia nigra kan emellertid två specifika regioner också särskiljas.

Denna differentiering svarar främst på de typer av nervceller som substantia nigra inkluderar. I vissa regioner dominerar en viss celltyp och i andra är olika neuroner kopplade.

På samma sätt är de två regionerna i substantia nigra associerade med olika funktioner, liksom med olika typer av patologier.

De två delarna av den svarta substansen är den kompakta delen och den retikulerade delen. Den kompakta delen innefattar angränsande dopamingrupper, och den retikulerade delen innefattar också den laterala delen av substantia nigra.

Kompakt svart substans

Den kompakta delen av substantia nigra kännetecknas av svarta neuroner, färgade genom neuromelaninpigmentet. Detta pigment ökar med åldern, så att nervcellerna i denna region blir mörkare med åren.

Denna del av substantia nigra kan delas mellan det ventrala golvet och ryggbotten. Neuroner i den kompakta delen får hämmande signaler från säkerhetsaxonerna i neuroner i den retikulerade delen av substantia nigra.

De dopaminergiska cellerna i detta område innerverar också andra strukturer i basala ganglia-systemet, såsom medial pallidum, den retikulerade delen av substantia nigra och den subthalamiska kärnan.

Dess aktivitet är främst förknippad med inlärningsprocesser. Men funktionen i denna region är komplex och studeras för närvarande.

Vissa studier antyder att degenerationen av de pigmenterade neuronerna från substantia nigra compact utgör huvudtecknet på Parkinsons sjukdom, varför det föreslås att denna region är involverad i utvecklingen av patologin.

Beträffande elektrofysiologiska studier påpekar flera författare att neuroner i detta område kännetecknas av att de har handlingspotentialer med en trifasisk vågform, med den första positiva fasen, och med en medeltid längre än 2,5 millisekunder.

Tvärbunden svart substans

Den retikulerade substantia nigra skiljer sig från den kompakta substantia nigra med tätheten hos neuroner, som är mycket lägre. I själva verket är det en något diffus region och neuronens dendriter är företrädesvis vinkelräta mot de strierade afferenterna.

Det består av en heterogen population av GABAergiska neuroner, mestadels stora och medelstora projektionsneuroner, såväl som små stjärnformade internuroner.

Den låga neuronala tätheten hos retikulära substansen nigra är anatomiskt mycket lik den för globus pallus och den entopedunkulära kärnan. På grund av dess cytologi, anslutningar, neurokemi och fysiologi kan den retikulära substantia nigra betraktas som en förlängning av dessa hjärnstrukturer.

Medium neuroner har en variabel formad neuronal kropp. Det kan vara triangulärt, spindelformat, äggformigt eller polygonalt, vanligtvis innehållande mellan 3 och 5 primära dendriter som har sitt ursprung i nervkroppen.

De huvudsakliga dendritterna hos retikulära substantia nigra bildas vid polerna hos spindelneuronerna och delar sig två gånger på kort avstånd från kroppen. Tertiära dendriter förekommer vanligtvis på stort avstånd, nära terminaldendriterna.

Neurons axoner är miliserade och har sitt ursprung i kroppen eller de primära dendriterna i cellen. De flesta av dem hamnar i retikulär substantia nigra eller i kompakt substantia nigra.

Beträffande dess funktioner verkar den retikulerade svarta substansen vara förknippad med orienterings- och oculomotion-processer. På samma sätt har denna hjärnstruktur kopplats till Parkinsons sjukdom och epilepsi.

referenser

1. Beckestead, RM; Domesick, VB och Nauta, WJH (1979) Efferenta anslutningar av substantia nigra och ventral tegmental område i råtta. Brain Res. 175: 191-217.
2. Castellano, MA och Rodríguez, M. (1991) nigrostriatal dopaminerg cellaktivitet kontrolleras av substantia nigra från den kontralaterala hjärnans sida: elektrofysiologiska bevis. Hjärnres. Tjur. 27: 213-218.
3. Från LONG, MR; CRUTCHER, MD och GEORGOPOULOS, AP (1983) Förhållanden mellan rörelse och enkelcellsutladdning i substancia nigra hos substantia nigra hos den beteende apan. J. Neurosc. 3: 1599-1606.
4. Hikosaka, O; Wurtz, RH (1983). »Visuella och oculomotoriska funktioner för monkey substantia nigra pars reticulata. III. Minne-kontingenta visuella och saccade-svar ». Journal of Neurophysiology. 49 (5): 1268–84.