De cellulaser är en grupp av enzymer som produceras av växter och av olika mikroorganismer "cellulolytisk" katalytisk aktivitet som involverar nedbrytning av cellulosa, den mest förekommande polysackariden i naturen.
Dessa proteiner tillhör familjen av glykosidhydrolaser eller glykosylhydrolas-enzymer, eftersom de kan hydrolysera bindningarna mellan glukosenheter inte bara i cellulosa, utan också i vissa p-D-glukaner som finns i spannmål.
Grafisk representation av molekylstrukturen för ett cellulas (Källa: Jawahar Swaminathan och MSD-personal vid European Bioinformatics Institute via Wikimedia Commons)
Dess närvaro i djurriket har hävdats och matsmältningen av cellulosa av växtätande djur tillskrivs en symbiotisk tarmmikroflora. Emellertid har relativt nyligen genomförda studier visat att detta enzym också produceras av ryggradslösa djur som insekter, blötdjur och vissa nematoder.
Cellulosa är en väsentlig del av cellväggen i alla växtorganismer och produceras också av vissa arter av alger, svampar och bakterier. Det är en linjär homopolysackarid med hög molekylvikt sammansatt av D-glukopyranos kopplad med p-1,4-bindningar.
Denna polysackarid är mekaniskt och kemiskt resistent, eftersom den består av parallella kedjor som är inriktade i längsgående axlar stabiliserade av vätebindningar.
Eftersom växter, de viktigaste cellulosaproducenterna, är basen i livsmedelskedjan, är förekomsten av dessa enzymer väsentlig för användning av dessa vävnader och därför för en stor del av den markbundna faunaen (inklusive mikroorganismer).
egenskaper
Cellulaser uttryckta av de flesta av mikroorganismerna utövar sina katalytiska funktioner i den extracellulära matrisen och i allmänhet produceras dessa i stora mängder, som industriellt används för många ändamål.
Bakterier producerar små mängder komplexassocierade cellulaser, medan svampar producerar stora mängder av dessa enzymer, som inte alltid associerar med varandra, men verkar i synergi.
Beroende på organismen som studeras, särskilt om det är prokaryoter och eukaryoter, är de "sekretoriska" vägarna för dessa typer av enzymer mycket olika.
Klassificering
Cellulaser eller cellulolytiska enzymer finns i naturen som multi-enzymsystem, dvs bildar komplex som består av mer än ett protein. Deras klassificering delar vanligtvis dem i tre viktiga grupper:
- Endoglucanaser eller endo-1,4-ß-D-glukan glukanohydrolaser : som skär på slumpmässiga "amorfa" ställen i interna regioner i cellulosakedjor
- Exoglucanaser, cellobiohydrolaser eller 1,4-ß-D-glukan cellobiohydrolaser : som hydrolyserar de reducerande och icke-reducerande ändarna av cellulosakedjor och släpper glukos- eller cellobiosrester (glukosgrupper kopplade ihop)
- ß-glukosidaser eller ß-D-glukosid glukohydrolas : kan hydrolysera de icke-reducerande ändarna av cellulosa och släppa glukosrester
Multienzymkomplexen av cellulasenzym som vissa organismer producerar är kända som cellulosomer, vars enskilda komponenter är svåra att identifiera och isolera, men motsvarar förmodligen enzymer från de tre beskrivna grupperna.
Inom varje grupp av cellulaser finns det familjer, som grupperas tillsammans eftersom de delar några speciella egenskaper. Dessa familjer kan bilda "klaner" vars medlemmar har skillnader i sina sekvenser, men delar vissa strukturella och funktionella egenskaper.
Strukturera
Cellulaseenzymer är "modulära" proteiner som består av strukturellt och funktionellt åtskilda domäner: en katalytisk domän och en kolhydratbindande domän.
Precis som de flesta glykosylhydrolaser har cellulaser i den katalytiska domänen en aminosyrarest som fungerar som en katalytisk nukleofil som är negativt laddad vid det optimala pH-värdet för enzymet och en annan rest som fungerar som en protondonator.
Detta par av rester, beroende på organismen som uttrycker enzymet, kan vara två aspartater, två glutamater eller en av var och en.
I många svampar och bakterier är cellulaser starkt glykosylerade proteiner, men oberoende studier tyder på att dessa kolhydratrester inte spelar någon viktig roll i enzymens enzymaktivitet.
När cellulaser associeras till att bilda komplex och uppnå större enzymatisk aktivitet på de olika formerna av samma substrat, kan dessa ha upp till fem olika enzymunderenheter.
Funktioner
Dessa viktiga enzymer, framställda speciellt av cellulolytiska bakterier och svampar, har olika funktioner, både ur biologisk och industriell synvinkel:
Biologisk
Cellulaser spelar en grundläggande roll i det intrikata biologiska nedbrytningsnätverket för cellulosa och lignocellulosa, som är de vanligaste polysackariderna i biosfären.
Cellulaser som produceras av mikroorganismerna förknippade med mag-tarmkanalen hos många växtätande djur representerar en av de viktigaste enzymfamiljerna i naturen, eftersom omnivorer och strikta köttätare matar den biomassa som assimilerats av dessa djur.
Människan konsumerar till exempel mat av vegetabiliskt ursprung och all cellulosa som finns i dessa betraktas som "rå fiber". Senare elimineras det med avföringen, eftersom det inte har enzymer för dess matsmältning.
Idisslare, som kor, kan öka sin vikt och muskelstorlek tack vare användningen av kolet i form av glukos i cellulosa, eftersom deras tarmmikroflora är ansvarig för nedbrytningen av växter genom cellulasaktivitet .
I växter är dessa enzymer ansvariga för nedbrytningen av cellväggen som svar på olika stimuli som uppstår i olika utvecklingsstadier, såsom abscission och mogning av frukter, abscission av löv och baljor, bland andra.
Industriell
På industriell nivå produceras dessa enzymer i stor skala och används i många jordbruksprocesser som är relaterade till växtmaterial och deras bearbetning.
Bland dessa processer är produktion av biobränslen, för vilka cellulaser uppfyller mer än 8% av den industriella enzymbehovet. Detta beror på att dessa enzymer är oerhört viktiga för produktion av etanol från växtavfall från olika källor.
De används också inom textilindustrin för flera syften: produktion av djurfoder, förbättring av kvaliteten och "smältbarheten" hos koncentrerat foder eller under bearbetningen av juice och mjöl.
Dessa proteiner används i sin tur vid produktion av oljor, kryddor, polysackarider för kommersiellt bruk såsom agar och även för att erhålla proteiner från frön och andra växtvävnader.
referenser
- Bayer, EA, Chanzyt, H., Lamed, R., & Shoham, Y. (1998). Cellulosa, cellulaser och cellulosomer. Aktuellt yttrande i strukturell biologi, 8, 548–557.
- Dey, P., & Harborne, J. (1977). Växtbiokemi. San Diego, Kalifornien: Academic Press.
- Huber, T., Müssig, J., Curnow, O., Pang, S., Bickerton, S., & Staiger, MP (2012). En kritisk granskning av kompositioner av alla cellulosa Journal of Materials Science, 47 (3), 1171-1186.
- Knowles, J., & Teeri, T. (1987). Cellulasfamiljer och deras gener. TIBTECH, 5, 255–261.
- Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Lehninger principer för biokemi. Omega Editions (5: e upplagan).
- Nutt, A., Sild, V., Pettersson, G., & Johansson, G. (1998). Framstegskurvor. Ett medelvärde för funktionell klassificering av cellulaser. Eur. J. Biochem. , 258, 200–206.
- Reilly, PJ (2007). Amylas och cellulasstruktur och funktion. I S.-T. Yang (red.), Biobearbetning för mervärde-produkter från förnybara resurser (s. 119–130). Elsevier BV
- Sadhu, S., & Maiti, TK (2013). Cellulasproduktion av bakterier: En recension. British Microbiology Research Journal, 3 (3), 235–258.
- Watanabe, H., & Tokuda, G. (2001). Djurcellulaser. Cellular and Molecular Life Sciences, 58, 1167-1178.