ARCHAEA-DOMÄN: URSPRUNG, EGENSKAPER, KLASSIFICERING, NÄRING - BIOLOGI - 2025

Den arkéer domänen eller arkéer rike representerar en av de tre livsområden. Den består av mikroskopiska, cellcellulära prokaryota organismer som är mycket lika och samtidigt mycket olika från bakterier och eukaryoter i många avseenden.

Förekomsten av denna grupp visades för kort tid sedan, mer eller mindre i slutet av 1970-talet, av en grupp forskare under ledning av Carl Woese, som ansåg att livet kunde delas upp i eukaryoter och två typer av prokaryota organismer: bakterier och archaea, även kallad archaebacteria.

"Morning Glory" heta källor i Yellowstone National Park, USA, vars färg ges av archaea (Källa: ZYjacklin via Wikimedia Commons) Studierna från Woese och kollaboratörer baserade sig på jämförande fylogenetiska analyser mellan de ribosomala RNA-sekvenserna av alla levande varelser, och föreställningen om de tre domänerna kvarstår, trots den enorma mängden sekvenser som fortsätter att läggas till ribosomala RNA-kataloger (databaser).

Dessa studier lyckades skymta möjligheten att archaea är en systergrupp till eukaryoter, trots deras likheter med deras prokaryota motsvarigheter (bakterier), varför de kan representera den "saknade länken" mellan prokaryoter och eukaryoter.

Även om få är de som ägnar sig åt studiet av archaea och denna grupp ignoreras ganska av många biologistudenter, tros det att dessa mikroorganismer representerar mer än 20% av alla prokaryoter som finns i oceaniska vatten, mellan 1 och 1 5% i jord, och den mest dominerande gruppen i marina sediment och geotermiska livsmiljöer.

Dessutom kännetecknas archaea av att leva under "extrema" förhållanden som heta källor, saltlösningar, miljöer med mycket höga temperaturer och mycket surt pH, ogästvänliga platser där syrekoncentrationen är mycket låg eller noll, etc.

Dessa mikroorganismer är av stor ekologisk betydelse eftersom de deltar i många av de biogeokemiska cyklerna och bidrar till exempelvis kol-, kväve- och svavelcykeln.

Evolutionära ursprung och fylogenetiska förhållanden

Det finns tre teorier om det möjliga ursprunget till de tre livsområdena som föreslagits av Woese och kollegor:

1. Bakterier divergerade först och bildade en avstamning som producerade archaea och eukaryoter.
2. En "proto-eukaryotisk" avstamning divergerade från en helt prokaryotisk avstamning (den för bakterier och archaea)
3. Archaea divergerade från en avstamning som senare gav upphov till eukaryoter och bakterier

1989 föreslog två forskare, Gogarten och Iwabe, oberoende ett sätt att analysera alla levande organismer fylogenetiskt (vilket är omöjligt att göra från enstaka gensekvensstudier).

Iwabe använde sig av analysen av sekvenserna av gener producerade i "tidiga" händelser av gentuplikation, "rotade" livets träd från jämförelsen av sekvensen av paraloggener som kodar förlängningsfaktorer.

Förlängningsfaktorer är GTP-bindande proteiner som deltar i translation, specifikt i bindningen av amyoacylerade överförings-RNA-molekyler till ribosomer och i translokationen av peptidylöverförings-RNA.

Enligt resultaten från jämförelserna mellan sekvenserna i de tre grupperna är generna som kodar för förlängningsfaktorerna i archaea mer lik de hos eukaryota organismer än bakterier.

Livets träd (Källa: File: Collapsed tree labels simplified.png Den ursprungliga uppladdaren var TimVickers på engelska Wikipedia. Översättning till galicisk av Elisardojm via Wikimedia Commons) Gogarten jämförde däremot sekvenserna av andra gener producerade av händelser av duplicering, specifikt av de som kodar för V-typ- och F-typ-subenheterna för ATPase-enzymet som finns i archaea / eukaryoter respektive bakterier.

Resultaten som erhållits av Gogarten, liksom de som nämnts ovan, visar att dessa gener i archaea (som antagligen härrörde från genetiska dupliceringshändelser) är närmare besläktade med eukaryoter än till deras bakteriella motsvarigheter.

Dessa argument stöds också av analysen som utförts av andra forskare många år senare, som använde sekvenser från en annan familj av duplicerade gener, den för överföring av RNA-aminoacylsyntetaser, vilket förstärkte uppfattningen om "närhet" mellan archaea och eukaryoter.

Woese's tree

Woese livets träd

Woese använde analyserna utförda av Gogarten och Iwabe och andra studier relaterade till ribosomala RNA-sekvenser för att föreslå hans "version" av livets träd, där det blir uppenbart att archaea och eukaryoter utgör "syster" -grupper, separerade från bakterier även om de ribosomala RNA-sekvenserna mellan archaea och bakterier liknar varandra.

Allmänna egenskaper hos archaea-domänen

Archaea är kända för några mycket speciella egenskaper (sina egna) och också för att presentera "kombinationer" av egenskaper som en gång ansågs vara exklusiva för bakterier eller eukaryota organismer.

- Liksom bakterier är archaea prokaryotiska organismer , det vill säga inuti det genetiska materialet är inte inneslutet av ett membran (de har inte en kärna) och det finns inga membranformiga cytoplasmiska organeller.

- De är i allmänhet mikroorganismer av liknande storlek som bakterier, deras DNA är i form av en cirkulär kromosom och några mindre cirkulära fragment kända som plasmider .

- De delar närvaron av liknande topoisomeras- och gyras-enzymer med bakterier, vilket representerar "indirekt" bevis på "närhet" i termer av kromosomstrukturen för båda grupper av organismer.

- Archaea-gener visar emellertid bra homologi med många eukaryota gener, särskilt de vars upptäckt härrör från studier med antibiotika.

- Maskinerna för replikering , transkription och translation av eukaryoter och archaea är mycket lika, särskilt med avseende på DNA-polymerasenzym.

- Deras gener som kodar för proteiner har inte introner (men andra har), annars de eukaryota generna. Vidare har archaea histonliknande proteiner associerade med deras DNA, närvarande i eukaryoter och saknas i bakterier.

- De kännetecknas av närvaron av isoprenyleter-lipider i deras cellmembran, liksom av frånvaron av acylester-lipider och ett fettsyrasyntetas.

- En av underenheterna i dess RNA-polymerasenzym är uppdelat och dess budbärar-RNA, som i bakterier, har inte "huvar" (från engelska cap) i sina 5'-ändar.

- De har ett mycket specifikt intervall för känslighet för antibiotika och har typ II-restriktionsenzymer som är mycket lik de som har beskrivits för bakterier.

- En annan viktig egenskap har att göra med att en stor del av archaea har en cellvägg , men till skillnad från bakterier är detta inte sammansatt av peptidoglycan.

Egenskaper för dess membranlipider

Membranlipiderna i archaea skiljer sig avsevärt från de som finns i bakterier och eukaryota organismer, och detta har betraktats som en mycket viktig differentiell egenskap.

Den huvudsakliga skillnaden mellan dessa amfipatiska molekyler (med en hydrofil polär ände och en hydrofob apolär en) är att bindningen mellan glyceroldelen och fettsyrakedjorna i archaea-lipider är genom en eterbindning, medan den är i bakterier och eukaryoter motsvarar en esterbindning.

En annan viktig skillnad är att archaea har lipider med fettsyror som kännetecknas av närvaron av höggrenade isoprenylkedjor med metylgrupper, medan eukaryoter och bakterier övervägande har oförgrenade fettsyror.

Lipiderna från eukaryoter och bakterier är "byggda" på en glycerolskelett till vilken fettsyrakedjorna är förestrade vid de positioner som motsvarar kolatomerna 1 och 2, men i archaea innehåller glyceroletrar syror fett i position 2 och 3.

En annan skillnad med avseende på membranlipider har att göra med deras biosyntetiska väg, eftersom vissa enzymer också skiljer sig åt archaea.

Till exempel har vissa arter av archaea ett bifunktionellt prenyltransferasenzym, som är ansvarigt för att tillhandahålla föregångare både för syntesen av skvalen och för syntesen av glyceryl-lipidisoprenoider. I bakterier och eukaryoter utförs dessa funktioner av separata enzymer.

Klassificering av archaea

Enligt uppgifterna från sekvenserna för de små underenheterna av ribosomala RNA i archaea har denna grupp huvudsakligen delats upp i två "phyla", som är kända som filylen Crenarchaeota och filylen Euryarchaeota, vars medlemmar är ovan allt, archaea odlat in vitro.

Många av de nyligen beskrivna archaea har emellertid inte odlats in vitro och är endast avlägsna relaterade till sekvenser som har isolerats från arter som bibehålls i laboratorier.

Phylum Crenarchaeota

Denna grupp bildas huvudsakligen av hyperthermophilic och thermoacidophilic archaea arter, det vill säga de archaea släktingar som bor i omöjliga miljöer med extrema termiska och pH förhållanden.

Den består av en enda taxonomisk klass, känd som Thermoprotei, inom vilken är följande fem taxonomiska ordningar: Acidilobales, Desulfurococcales, Fervidicoccales, Sulfolobales och Thermoproteales.

Exempel på några av släkten som tillhör nämnda klasser kan vara släkten Sulfolobus, Desulforococcus, Pyrodictium, Thermoproteus och Thermofilum.

Phylum Euryarchaeota

Medlemmarna i denna grupp har ett något bredare ekologiskt intervall och kan hittas i det några hypertermofila, metanogena, halofila och till och med termofila metanogena arter, denitrifierande archaea, svavelreducerande, järnoxiderande och vissa organotrofer.

De taxonomiska klasser som beskrivs för Euriarchaeotes är åtta och är kända som Methanopyri, Methanococci, Methanobacteria, Methanomicrobia, Archaeglobi, Halobacteria, Thermococci och Thermoplasmata.

Många av archaea som tillhör denna grupp är distribuerade i stor utsträckning, finns i jordar, sediment och marina vatten samt i de extrema miljöer som beskrivs.

Phylum Thaumarchaeota

Denna filyl definierades relativt nyligen och mycket få arter som tillhör den har odlats in vitro, så lite är känt om dessa organismer.

Alla ledande medlemmar erhåller sin energi från oxidationen av ammoniak och distribueras över hela världen i sötvattenkroppar, jord, sediment och termiskt vatten.

Phyla Korarchaeota , Aigarchaeota och Goarchaeota

Vissa forskare som är skickliga inom tekniken, baserat på analysen av genomiska sekvenser, har nyligen fastställt förekomsten av ytterligare tre phyla i kungariket Archaea, även om arterna som föreslagits för dessa phyla ännu inte har isolerats i ett laboratorium.

I allmänhet har medlemmar av dessa phyla hittats under ytan på många mark- och marina ekosystem, men också i heta källor och hydrotermiska djuphavssystem.

Näring

De flesta archaea-arter med kemostrofiska organismer, det vill säga de kan använda starkt reducerade oorganiska föreningar för att få den energi de behöver för att "flytta" sina metaboliska maskiner, särskilt det som har att göra med andning.

"Specificiteten" för de oorganiska molekylerna som de använder som substrat för att producera energi beror på miljön där varje speciell art utvecklas.

Andra archaea, såväl som växter, alger, bryofyter och cyanobakterier, kan fotosyntes, det vill säga de använder och omvandlar ljusens energi från solens strålar till användbar kemisk energi.

Vissa archaea har visat sig bo i magen (vommen) hos vissa idisslare djur (bland vilka kor, får, getter osv.), Varför dessa klassificeras som "ömsesidiga archaea", eftersom de konsumerar en del av fibern som dessa djur intar och samarbetar med matsmältningen av några av dess komponenter.

Fortplantning

Liksom bakterier är archaea encelliga organismer vars reproduktion uteslutande är asexuell. De huvudsakliga mekanismerna som beskrivs från de arter som bibehålls in vitro är:

- Binär klyvning, där varje båge "delas" i hälften för att skapa två identiska celler

- Spirande eller "fragmentering", där celler kastar "fragment" eller "delar" av sig själva som kan bilda nya, genetiskt identiska celler.

Livsmiljö

Archaea har huvudsakligen varit relaterat till ”extrema” miljöer, det vill säga de naturliga platser som sätter allvarliga begränsningar för den levande varelsens normala utveckling, särskilt när det gäller temperatur, pH, salthalt, anaerobios (frånvaro av syre) etc. ; varför deras studie är oerhört intressant, eftersom de har unika anpassningar.

De senaste molekylära analysteknikerna för identifiering av icke-odlade mikroorganismarter (isolerade och hålls in vitro i ett laboratorium) har emellertid gjort det möjligt att upptäcka närvaron av archaea i sådana vardagliga miljöer som marken, vommen från vissa djur, havsvatten och sjöar, bland andra.

Emellertid klassificeras de flesta av archaea som har identifierats i naturen enligt den livsmiljö de upptar, termen "hyperthermophiles", "acidophiles" och "extreme thermoacidophiles", "extreme halophiles" är kända i litteraturen. och "metanogener".

Miljöerna som upptas av hypertermofil archaea är de som kännetecknas av mycket höga konstant temperaturer (långt över de "normala" temperaturer som de flesta levande varelser utsätts för).

Miljöerna där extrema acidofiler lever å andra sidan är de där pH-värdet är mycket lågt och dessa kan också särskiljas med höga temperaturer (extrema termoacidofiler), samtidigt är miljöerna i extrema halofiler de där koncentrationen av salter är mycket hög .

Metanogen archaea lever i frånvaro av syre eller anaerobios, i miljöer där de kan använda andra molekyler som elektronacceptorer i deras metabolism och kan producera metan som en metabolisk "avfall" produkt.

Exempel på arter av archaea

Det finns många kända arter av archaea, men endast ett fåtal av dem kommer att nämnas här.

Ignicoccus hospitalis och Nanoarchaeum equitans

I. hospitalis tillhör släktet med crenarqueoter som kallas Ignicoccus och är en kemolithoautotrof organisme som använder molekylärt väte som en elektrondonator för svavelreduktion. Denna art har det minsta genomet av alla archaea beskrivna in vitro hittills.

I. hospitalis uppför sig som en "parasit" eller "symbiont" av en annan art: Nanoarchaeum equitans. Det senare har inte odlats in vitro och dess genom är det minsta av alla odlade archaea som har beskrivits.

Den lever huvudsakligen i marina miljöer och har inte gener för lipid, aminosyra, nukleotid eller kofaktorbiosyntes, så experimentella bevis tyder på att det erhåller dessa molekyler tack vare dess interaktion med I. hospitalis.

Acidilobus saccharovorans

Detta är en art av termoacidofil anaerob archaea, det vill säga den lever i dåliga miljöer eller helt saknar syre, med höga temperaturer och extremt lågt pH. Det hittades först i markvärmkällor i Kamchatka.

Staphylothermus hellenicus

Denna archa tillhör kanten av Crenarqueotas, specifikt till Desulfurococcales ordning. Det är en hypertermofil heterotrof archaea (den lever i mycket heta miljöer) och kräver svavel för energi.

referenser

1. Belfort, M., & Weiner, A. (1997). En annan bro mellan kungariket: tRNA-skarvning i archaea och eukaryoter. Cell, 89 (7), 1003-1006.
2. Berg, IA, Kockelkorn, D., Ramos-Vera, WH, Say, RF, Zarzycki, J., Hügler, M., … & Fuchs, G. (2010). Autotrofisk kolfixering i archaea. Nature Reviews Microbiology, 8 (6), 447.
3. Brown, JR, & Doolittle, WF (1997). Archaea och övergången prokaryote till eukaryot. Microbiol. Mol. Biol Rev., 61 (4), 456-502.
4. Chaban, B., Ng, SY, & Jarrell, KF (2006). Archaeal livsmiljöer - från extrem till vanlig. Kanadensisk tidskrift för mikrobiologi, 52 (2), 73-116.
5. Gambacorta, A., Trincone, A., Nicolaus, B., Lama, L., & De Rosa, M. (1993). Unika egenskaper hos lipider från Archaea. Systematic and Applied Microbiology, 16 (4), 518-527.
6. Junglas, B., Briegel, A., Burghardt, T., Walther, P., Wirth, R., Huber, H., & Rachel, R. (2008). Ignicoccus hospitalis och Nanoarchaeum equitans: ultrastruktur, cell-cell-interaktion och 3D-rekonstruktion från seriella avsnitt av fryssubstituerade celler och med elektronisk kryotomografi. Arkiv för mikrobiologi, 190 (3), 395–408.
7. Klenk, HP, & Göker, M. (2010). På väg till en genom-baserad klassificering av Archaea och bakterier? Systematisk och tillämpad mikrobiologi, 33 (4), 175-182.
8. Offre, P., Spang, A., & Schleper, C. (2013). Archaea i biogeokemiska cykler. Årlig översyn av mikrobiologi, 67, 437-457.
9. Winker, S., & Woese, CR (1991). En definition av domänerna Archaea, Bacteria och Eucarya i termer av små subenheter ribosomala RNA-egenskaper. Systematic and Applied Microbiology, 14 (4), 305-310.
10. Wu, D., Hugenholtz, P., Mavromatis, K., Pukall, R., Dalin, E., Ivanova, NN, … & Hooper, SD (2009). En fylogeni-driven genomisk encyklopedi av bakterier och archaea. Nature, 462 (7276), 1056.