- egenskaper
- Delar
- Beskrivning av matsmältningskanalen
- Distribution av enteriska plexus
- Anatomisk organisation av innerveringen av matsmältningssystemet
- Funktioner
- Peristaltis och extern muskulaturaktivitet
- Basal elektrisk aktivitet
- Signalsubstanser
- sjukdomar
- akalasi
- Gastroesofageal återflöde
- Paralytisk ileus
- Aganglionisk megacolon och kronisk diarré
- referenser
Det enteriska nervsystemet är ett inre nätverk av nervceller i det autonoma systemet som är fördelat i tarmens väggar och har semi-oberoende funktioner. Antalet nervceller i tarmväggen (100 miljoner) är nästan lika många som i ryggmärgen.
Det enteriska nervsystemet betraktas ofta som den tredje uppdelningen av det autonoma systemet och kallas därför den "enteriska uppdelningen av det autonoma systemet." Andra författare betraktar det som en förskjutning av centrala nervsystemet (CNS) för reglering av mag-tarmsystemet.
Denna enteriska uppdelning fungerar relativt oberoende, men ansluter till centrala nervsystemet genom de sympatiska och parasympatiska systemen. Dess funktion är att kontrollera tarmens rörlighet, utsöndring och absorption av näringsämnen.
Det inkluderar sensoriska neuroner som upptäcker kemiska förändringar, smärta och störningar i matsmältningskanalen; motorneuroner som koordinerar tarmens glatta muskelaktivitet och internuroner som integrerar inneboende aktivitet och som får signaler från den sympatiska och parasympatiska divisionen.
Även om det enteriska nervsystemets funktion är autonom, regleras och kontrolleras det den yttre innerveringen av matsmältningssystemet, som utgörs av den sympatiska och parasympatiska uppdelningen av det autonoma nervsystemet.
Effekterna av dessa extrinsiska innervationssystem på matsmältningssystemets funktion är antagonistiska, det vill säga de är motsatta.
Det enteriska nervsystemet är organiserat i två olika men sammankopplade neuronala plexus: myenteric eller Auerbach plexus och submucosal eller Meissner plexus.
Auerbach-plexus ligger mellan och innerverar de inre längsgående och inre cirkulära glatta muskelskikten i mag-tarmkanalen. Detta system ansvarar för att koordinera tarms peristaltiska rörelser och är kopplat till Meissner submucosal plexus.
Meissners plexus är belägen längs matsmältningskanalen i det submukosala skiktet på väggen. Det innerverar det körtelformade epitelet, tarmens endokrina celler och blodkärlen i submukosa. Bland dess funktioner är att reglera transporten av joner och vatten genom tarmen.
De huvudsakliga neurotransmittorerna i detta enteriska system är acetylkolin, norepinefrin, serotonin, GABA, ATP, kväveoxid, kolmonoxid och många peptider och polypeptider såsom VIP (vasoaktiv peptid) och YY-peptid, bland andra .
Sjukdomar som achalasi, paralytisk eller adynamisk ileus, megacolon och kronisk diarré är några exempel på sjukdomar orsakade av förändringar i det enteriska nervsystemet.
egenskaper
Matsmältningssystemet har en dubbel innervation, en inneboende och en extrinsik. Det enteriska nervsystemet är det inneboende innervationssystemet i matsmältningssystemet, medan den extrinsiska innerveringen representeras av det autonoma systemet med dess sympatiska och parasympatiska uppdelning.
Det enteriska nervsystemet verkar ganska oberoende men regleras av det autonoma nervsystemet, som är det yttre nervsystemet i matsmältningskanalen.
Ett exempel på denna dubbla innervering är innerveringen av blodkärlen som ger näring i matsmältningssystemet. Dessa innerveras av det inneboende eller enteriska nervsystemet och av det extrinsiska systemet genom sympatisk uppdelning.
Det är ännu inte känt om det finns någon kolinergisk parasympatisk innervering (av acetylkolin) i det enteriska kärlsystemet.
Det enteriska nervsystemet innerverar dessa blodkärl och genom neurotransmittorerna kväveoxid (NO) och vasoaktiv peptid (VIP) orsakar hyperemi eller ökat blodflöde genom vasodilatation, som åtföljer matsmältningen.
Å andra sidan innerveras dessa enteriska kärl av det sympatiska nervsystemet genom sympatiska postganglioniska fibrer som frisätter noradrenalin (noradrenerg). När detta system stimuleras inträffar vasokonstriktion och blodflödet i området minskar.
De sympatiska och parasympatiska effekterna på matsmältningssystemets funktion är antagonistiska. Sympatisk stimulering minskar rörlighet, utsöndring, absorption och blodflödet i matsmältningen.
Parasympatisk ökar rörlighet, absorption och sekretion. Sympatisk stimulering ökar tonen i sfinkterna i mag-tarmsystemet, medan parasympatisk stimulering minskar den.
Delar
Det enteriska nervsystemet är organiserat i två stora utvidgade grupper av sammankopplade nervceller och nervfibrer som kallas plexus.
Dessa plexus är fördelade mellan de olika lagren som utgör väggen i matsmältningskanalen och är kända som Auerbach och Meissner plexus.
Beskrivning av matsmältningskanalen
Histologiskt diagram över matsmältningskanalen (Källa: Posible2006 via Wikimedia Commons)
Skikten på väggen i matsmältningskanalen är likartade i hela röret, men visar speciella egenskaper i varje segment.
Dessa är fyra koncentriska lager som, från insidan och utåt, är: slemhinnan, submukosa, den yttre muskulären och serosa eller adventitia. Alla fyra finns i mag-tarmkanalen.
- Slemhinnan består av ett epitel, en lamina propria och musculus mucosae med två släta muskelskikt. Den innehåller också körtlar, lymfkärl och lymfkörtlar.
- Submucosa är ett lager av lös vävnad som bara har körtlar i matstrupen och tolvfingertarmen.
- Det yttre muskelskiktet består av två lager av slät muskel, ett anordnat i längdriktningen på utsidan och det andra anordnat cirkulärt på insidan.
- Serosa eller adventitia är ett tunt skikt av bindväv och är det yttersta lagret av rörväggen.
Distribution av enteriska plexus
I det yttre muskulära skiktet i matsmältningskanalen, mellan cirkulära och längsgående lager, ligger Auerbach-plexus, även kallad Myenteric plexus. Denna plexus innerverar båda lagren av slät muskel och är ansvarig för peristaltik.
Fibrerna i de sympatiska och parasympatiska nervcellerna fördelas också runt Auerbach-plexus.
I det submukosala skiktet är Meissner plexus eller submucosal plexus i det enteriska nervsystemet distribuerat över mag-tarmkanalen. Fibrer i det parasympatiska nervsystemet finns också i detta område.
Meissner submucosal plexus innerverar det körtelformade epitelet, tarmens endokrina celler och blodkärlen i submucosa. Denna plexus reglerar sekretionsfunktion, slemhinnorörelser och lokalt blodflöde.
Distribueras i väggen i matsmältningskanalen finns många sensoriska fibrer som transporterar information direkt om luminalinnehållet och det lokala sekretoriska och muskulära tillståndet till de närliggande och avlägsna plexuserna.
Denna sensoriska information överförs också till det centrala nervsystemet via det autonoma systemet.
Anatomisk organisation av innerveringen av matsmältningssystemet
Den allmänna organisationen av det enteriska nervsystemet och det autonoma systemet som innerverar matsmältningskanalen är komplexa och sammankopplade.
I allmänhet ansluter de flesta av de parasympatiska fibrerna till ganglioncellerna i de enteriska plexusarna och inte direkt på de glatta muskelcellerna eller körtlarna.
Parasympatiska fibrer når matsmältningskanalen genom vagus- och bäckenerverna, och parasympatisk stimulering ökar tarmens rörlighet och utsöndringsaktivitet.
Celiac, överlägsna och sämre mesenteriska plexus och den hypogastriska plexusen ger den sympatiska innervationen av tarmen. De flesta av dessa fibrer slutar i Auerbach- och Meissner-plexusen.
Sympatisk aktivering minskar motorisk aktivitet, minskar sekret och producerar lokal vasokonstriktion. Vissa fibrer hamnar direkt i de yttre muskelskikten, i muskulärslemhinnorna och i vissa sfinkter.
Grafisk sammanfattning av det enteriska nervsystemet (Källa: Mewtow via Wikimedia Commons; modifierat av Raquel Parada)
I de yttre muskelskikten minskar sympatiken motorisk aktivitet genom att verka genom Myenteric plexus, som är i kontakt med de yttre muskelcellerna. I muskulärslemhinnorna och i sfinktern orsakar sympatisk aktivitet deras sammandragning.
Sammanträngningen av muskulärslemhinnorna genererar veck och krypter i slemhinnan.
Det finns afferenta fibrer som ingår i lokala och centrala reflexer. För centrala reflexer är de afferenta fibrerna de som är riktade och kopplade till nervceller lokaliserade i centrala nervsystemet.
Dessa afferenta fibrer skickar information detekterad av kemoreceptorer, mekanoreceptorer och andra sensoriska receptorer.
Lokala reflexer upprättas genom direkta förbindelser av sensoriska fibrer med nervcellerna i myenteriska och submukosala plexus, som skickar ett svar som kan riktas till det yttre muskelskiktets aktivitet, körtlar, endokrina celler, blodkärl eller muskulärslemhinnorna.
Funktioner
De två plexuserna i det enteriska nervsystemet har olika funktioner. Auerbach-plexus förknippas med peristaltik, med sammandragningar som syftar till att blanda chymet och med tonen i den glatta muskeln.
Meissner-plexus är associerad med lokala sekretionsfunktioner, med vissa hormonella sekretioner och med lokal reglering av blodflödet.
Peristaltis och extern muskulaturaktivitet
Peristaltis kan definieras som ett reflexrespons som initieras av störningen som uppstår i matsmältningens vägg när matbolussen kommer in. Denna reaktion inträffar genom hela matsmältningskanalen, från matstrupen till ändtarmen.
Inledningsvis genererar rörets utbredning eller töjning en cirkulär sammandragning av den främre zonen, det vill säga den som är placerad bakom stimulansen (matbolus eller luminalinnehåll) och en frontal avslappningszon eller framför stimulansen.
Den sträckning som inträffar i väggen i matsmältningskanalen när matbolussen kommer in aktiverar de sensoriska nervcellerna som i sin tur aktiverar neuronerna i Myenteric plexus. Kolinergiska nervceller i området är fördelade i motsatta riktningar.
Vissa neuroner avger kolinergiska fibrer i en antegrade riktning och andra gör det i en retrograd riktning. Det vill säga, vissa riktas försiktigt (mot rektum) och andra oralt (mot munnen).
De som är riktade uppåt genererar sammandragning av den glatta muskeln och de som är riktade nedåt genererar avslappning av den glatta muskeln.
Denna zon för sammandragning och avkoppling runt matbolussen genererar en sammandragningsvåg som driver luminalhalten och riktar den försiktigt in i röret.
Basal elektrisk aktivitet
Förutom denna peristaltiska aktivitet uppvisar matsmältningskanalen en grundläggande elektrisk aktivitet som gör det möjligt att reglera systemets rörlighet. Denna elektriska aktivitet har sitt ursprung i specialiserade celler som kallas stellatceller från Cajal- eller pacemakerceller.
Stjärcellerna i Cajal finns i det inre cirkulära muskelskiktet av glatt muskel, nära Myenteric plexus. Matstrupen och den övre delen av magen har inte dessa typer av celler.
Rytmisk elektrisk aktivitet initieras i Cajal-celler som utlöser en spontan depolarisering av membranpotentialen, kallad basisk elektrisk rytm (REB), som generellt inte producerar muskelryck ensam utan depolarisationsvågor.
REB: s funktion är att koordinera och reglera peristaltik och andra motoriska aktiviteter i systemet, de reglerar också tonen för den glatta muskeln i väggarna i matsmältningskanalen.
Signalsubstanser
Neurotransmittorerna i matsmältningssystemet är många. I första hand finns det neurotransmittorer av de sympatiska och parasympatiska postganglioniska fibrerna, såsom norepinefrin respektive acetylkolin.
noradrenalin
För det enteriska nervsystemet finns en lång lista över neurotransmittorer och neuromodulatorer med en stor variation av receptorer som bestämmer funktionen för den lokala aktiveringen av nämnda system.
Acetylkolinmolekylstruktur
Bland dessa är de viktigaste acetylkolin, norepinefrin, serotonin, dopamin, glycin, GABA (y-aminobutyrsyra), NO, CO, ATP (adenosintrifosfat), CCK (kolecystokinin), VIP- och YY-peptid, etc.
Många av beskrivningarna av var och en av de intracellulära vägarna, anslutningarna och mekanismerna studeras och har ännu inte klargjorts till fullo.
sjukdomar
Det finns flera patologier relaterade till förändringar i det enteriska nervsystemet, exempel är:
akalasi
Det är en sjukdom som påverkar rörelset hos matstrupen och som förhindrar effektiv tömning av matstrupen, som en följd av att maten samlas och matstrupen utvidgas. Det beror på en ökning av tonen i den nedre matstrupsfinktern, så att den inte slappnar helt av efter sväljningen.
I denna patologi finns det en förändring av Myenteric plexus i den nedre matstrupen sfhincter med en förändring i frisläppandet av VIP och NO.
Gastroesofageal återflöde
Det är en esophageal dysfunktion som uppstår när den nedre matstrupen sfinkter blir inkompetent, det vill säga den stänger inte bra och detta orsakar gastroesofageal reflux.
Med andra ord, en del av magsinnehållet backas upp i matstrupen, vilket orsakar irritation i slemhinnan, halsbränna och magsåren.
Paralytisk ileus
En annan dysfunktion av tarmens rörlighet är den så kallade "paralytic eller adynamic ileus". I denna patologi, på grund av direkt trauma till tarmen eller kirurgiska ingrepp i buken, finns det en diffus hämning av peristaltis, särskilt i tunntarmen.
Minskningen av peristaltis i området förhindrar tarmtömning i tjocktarmen, så tunntarmen blir avstängd, fylld med vätska och gaser. Tunntarmsperistaltiska aktivitet återgår inom cirka 6 till 8 timmar och kolonens aktivitet efter cirka 2 till 3 dagar.
Aganglionisk megacolon och kronisk diarré
Den medfödda frånvaron av ganglionceller från myenteriska och submukosala plexus i de distala delarna av tjocktarmen genererar det som kallas ”aganglionisk megacolon” eller Hirschsprungs sjukdom. Det åtföljs av svår förstoppning och buks- och kolonstörningar.
Kronisk diarré som varar mer än två veckor är förknippad med irriterande tarmsyndrom, en sjukdom som påverkar kolonens funktion.
Det kan uppstå på grund av ökade muskelsammandragningar i kolonväggen på grund av förändringar i den funktionella samordningen mellan centrala nervsystemet och det enteriska nervsystemet.
referenser
- Berne, R., & Levy, M. (1990). Fysiologi. Mosby; Internationell Ed-utgåva.
- Dudek, RW (1950). High-Yield Histology (2: a upplagan). Philadelphia, Pennsylvania: Lippincott Williams & Wilkins.
- Guyton, A., & Hall, J. (2006). Lärobok för medicinsk fysiologi (11: e upplagan). Elsevier Inc.
- Johnson, K. (1991). Histologi och cellbiologi (2: a upplagan). Baltimore, Maryland: Den nationella medicinska serien för självständig studie.
- Kuehnel, W. (2003). Färgatlas av cytologi, histologi och mikroskopisk anatomi (4: e upplagan). New York: Thieme.
- Ross, M., & Pawlina, W. (2006). Histologi. En text och atlas med korrelerad cell- och molekylärbiologi (femte upplagan). Lippincott Williams & Wilkins.
- William, FG, & Ganong, MD (2005). Granskning av medicinsk fysiologi. Tryckt i USA, Seventeenth Edition, Pp-781.