EKOLOGISK FÖLJD: TYPER, STUDIER OCH EXEMPEL - BIOLOGI - 2025

Ekologisk succession är processen för gradvis substitution av växt- och djurarter i ett samhälle, vilket orsakar förändringar i dess sammansättning. Vi kan också definiera det som ett mönster för kolonisering och utrotning på en viss plats av flera arter. Detta mönster kännetecknas av att den inte är säsongsbetonad, riktad och kontinuerlig.

Ekologisk följd är typiskt för samhällen som kontrolleras av ”dominans”, det vill säga de där vissa arter är konkurrenskraftigt överlägsna andra.

Figur 1. Primärsekvens. Källa: Av Rcole17, via Wikimedia Commons

I denna process produceras en "öppning" till följd av en störning, som kan ses som en rensning i skogen, en ny ö, en dyn, bland andra. Denna öppning ockuperas inledningsvis av en ”initial kolonisator”, som förskjuts med tidens gång eftersom han inte kan behålla sin närvaro på platsen.

Störningar ger vanligtvis upphov till uppkomsten av en sekvens av arter (som kommer in och lämnar scenen), som till och med kan förutsägas.

Till exempel är tidiga arter i följd kända för att vara goda kolonisatorer, växer och reproducerar snabbt, medan senare arter (som kommer in senare) är långsammare i tillväxt och reproduktion och tolererar mindre resurstillgänglighet.

Den senare kan växa till mognad i närvaro av den tidiga arten, men slutligen slutar de på grund av konkurrens.

Typer av arv

Ekologer har särskiljat två typer av arv, nämligen: primärsekvens (som förekommer på platser utan befintlig vegetation), och sekundärsekvens (som förekommer på platser med etablerad vegetation).

En åtskillnad görs också ofta mellan autogen succession, som drivs av processer som fungerar inom en viss plats, och allogen succession, som drivs av faktorer utanför den platsen.

Primär arv

Primärsekvens är processen för kolonisering av arter på en plats som inte har den befintliga vegetationen.

Det förekommer i sterila oorganiska underlag genererade av störningskällor såsom vulkanism, glaciation, bland andra. Exempel på sådana substrat kan vara: lavaflöden och pimpsten, nybildade sanddyner, kratrar orsakade av en meteorpåverkan, moräner och utsatta underlag efter tillbakadragandet av en glaciär, bland andra.

Figur 2. Lavaflöden koloniseras när de svalnat i det första steget i en ekologisk följd. Källa: Av Jim D. Griggs, HVO (USGS) personalfotograf http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php? curid = 326880

Under primär succession kan arter komma från avlägsna platser.

Successionsprocessen tenderar att ske långsamt, eftersom det är nödvändigt för de första bosättarna att omvandla miljön, vilket gör det mer gynnsamt för etablering av andra arter.

Till exempel kräver jordbildning att nedbrytningen av stenar börjar inträffa initialt, ansamling av dött organiskt material och därefter gradvis etablering av jordmikroorganismer.

Sekundär arv

Sekundär arv förekommer på platser med etablerad vegetation. Detta inträffar efter att en störning stör den etablerade samhällets dynamik utan att alla individer helt elimineras.

Bland de vanliga orsakerna till störningar som kan leda till en sekundär följd kan vi nämna: stormar, bränder, sjukdomar, avverkning, gruvdrift, jordbruksröjning, bland andra.

Till exempel, i fall där vegetationen i ett område helt eller delvis har eliminerats, med jord, frön och välutvecklade sporer kvar i gott skick, kallas processen för kolonisering av nya arter sekundärsekvens.

Ekologiska successionsstudier

Henry Chandler Cowles

En av de första som erkände arv som ett ekologiskt fenomen var Henry Chandler Cowles (1899), som studerade dynsamhällen i olika åldrar vid Lake Michigan (USA) och gjorde slutsatser om successiva mönster.

Cowles konstaterade att ju längre du kom från sjöns strand, de äldre sanddynerna hittades med dominans av olika växtarter bland dem.

Därefter uppstod djupa kontroverser inom det vetenskapliga området när det gäller begreppet succession. En av de mest kända kontroverserna har varit forskarna Frederick Clements och Henry Gleason.

Clements-Gleason-kontroversen

Clements föreslog att ett ekologiskt samhälle är en superorganism, där arter interagerar och stödjer varandra, till och med altruistiskt. I denna dynamik finns det därför ett mönster för samhällsutveckling.

Denna forskare introducerade begrepp som "varelser" och "klimaxgemenskapen". Varelserna representerade mellansteg i successionen, medan klimaxet var det stabila tillståndet som uppnåddes i slutet av successionsprocessen. De olika klimaksstaterna var produkten av de många miljöregimer.

För sin del försvarade Gleason hypotesen att samhällen helt enkelt utvecklade som en följd av responderna för varje art på en serie fysiologiska restriktioner, specifika för varje speciell plats.

För Gleason berodde ökningen eller minskningen av en art i ett samhälle inte av föreningarna med andra arter.

Denna individualistiska syn på samhällsutveckling ser det helt enkelt som en samling av arter vars individuella fysiologiska krav gör det möjligt för dem att utnyttja en viss plats.

Vem hade rätt?

På kort sikt accepterades Clements vision i det vetenskapliga samhället, men på lång sikt har Glisess idéer tyckts vara mer korrekta när det gäller att beskriva processen för växtsekvens.

Ekologer som Whittaker, Egler och Odum har deltagit i denna diskussion som har återuppstått under utvecklingen av samhällsekologi.

Idag läggs nyare modeller såsom de av Drury och Nisbet (1973) och de av Connell och Slatyer (1977) till denna diskussion, vilket bidrar med nya visioner till den gamla debatten.

Som ofta är fallet i dessa fall är det troligt att ingen av visionerna (varken Clements eller Gleason) är helt fel och båda har lite sanning.

Hur studeras ekologiska successioner?

Erfarenheter som utvecklas till nya markutvecklingar (till exempel en ö som uppstår genom vulkanism) tar vanligtvis hundratals år. Å andra sidan är en forskares livslängd begränsad till några decennier. Så det är intressant att ställa sig själv frågan om hur man närmar sig utredningen av arv.

Ett av de sätt som har visat sig studera successioner har varit sökandet efter analoga processer som tar kortare tider.

Exempelvis studerar man ytor på vissa väggar i steniga kustlinjer, som kan bli nakna och återuppbyggas av koloniserande arter efter perioder av år eller decennier.

Kronoserier eller ersättning av utrymme för tid (SFT)

Det kallas chronoserie (från den grekiska khronos: tid) eller "substitution of space for time" (SFT för dess akronym på engelska), till en annan form som vanligtvis används för att studera successioner. Detta består av analysen av samhällen i olika åldrar och rumsliga platser som härrör från en enda störningshändelse.

Den största fördelen med SFT är att långa observationsperioder (hundratals år) inte krävs för att studera en sekvens. En av dess begränsningar innebär dock att man inte kan veta exakt hur lika de specifika platserna för de studerade samhällena är.

Effekter som kan hänföras till platsernas ålder kan då förväxlas med effekter av andra variabler som är förknippade med lokalsamhällen.

Exempel på studier av successioner

Användning av en kronoseries i studien av en primär succession

Ett exempel på en kronoseries finns i verk av Kamijo och hans kollaboratörer (2002), som kunde dra slutsatsen om en primär följd i de basaltiska vulkanflödena på Miyake-jimaön i Japan.

Dessa forskare studerade en känd kronosekvens av olika vulkanutbrott daterade 16, 37, 125 och mer än 800 år gamla.

I den 16-åriga strömmen fann de att jorden var mycket gles, saknade kväve och vegetation var nästan frånvarande, med undantag för några få små alders (Alnus sieboldiana).

Däremot registrerade de 113 taxa på de äldsta tomterna, inklusive ormbunkar, örtartade perenner, lianor och träd.

Bild 3. Castanopsis sieboldii-trädet är en representant för terminalsekvens i tempererade skogar på vulkaniska öar i Japan. Källa: https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Jinguji_Wakasa_Obama_Fukui14s3s4592.jpg#metadata

De rekonstruerade sedan successionsprocessen som inträffade och konstaterade att i första hand kvävefixerande alen koloniserade den nakna vulkanlavaen, underlättade efterföljande inträde av körsbärsträdet (Prunus speciosa), medellångsekvens och laurbäret (Machilus thunbergii), av sen arv. Senare bildades en skuggig blandad skog som dominerades av släktena Alnus och Prunus.

Slutligen föreslog forskarna att byte av Machilus med Shii (Castanopsis sieboldii) långlivade träd inträffade, och i vars trä utvecklas den välkända Shii-take-svampen vanligtvis.

Studie av sekundära successioner

Sekundära successioner studeras ofta med användning av odlade fält som har övergivits. I USA har många studier av denna typ genomförts, eftersom det exakta datumet för vilket dessa fält övergavs är känt.

Till exempel har den välkända ekologen David Tilman i sina studier funnit att det finns en typisk sekvens i de successioner som förekommer i dessa gamla fält:

1. Årliga ogräs koloniserar fältet först.
2. Fleråriga örtartade växter följer.
3. Senare träd med tidig successiv införlivas.
4. Slutligen träder sena på varandra följande träd som barrträd och lövträ.

Tilman finner att kväveinnehållet i jorden ökar i takt med att successionen fortskrider. Detta resultat har bekräftats av andra studier genomförda i övergivna risfält i Kina.

Finns det alltid arv?

Vi har hävdat från början av denna artikel att ekologisk succession är typisk för samhällen som kontrolleras av "dominans", men det är inte alltid så.

Det finns andra typer av samhällen som kallas "kontrolleras av grundarna." I denna typ av samhällen finns ett stort antal arter närvarande som är likvärdiga som primära kolonisatorer av en öppning som skapats av en störning.

Dessa är arter som är väl anpassade till den abiotiska miljön till följd av störningar och kan hålla sin plats fram till döden, eftersom de inte konkurrensförskjuts av en annan art.

I dessa fall är chansen den faktor som definierar de arter som dominerar i ett samhälle efter en störning, beroende på vilken art som kan nå den öppning som genereras först.

referenser

1. Ashmole, NP, Oromí, P., Ashmole, MJ och Martín, JL (1992). Primär faunarsekvens i vulkansk terräng: lava- och grottstudier på Kanarieöarna. Biologisk tidskrift för Linnean Society, 46 (1-2), 207–234. doi: 10.1111 / j.1095-8312.1992.tb00861.x
2. Banet AI och Trexler JC (2013). Ersättare för plats för tid fungerar i Everglades ekologiska prognosmodeller. PLoS ONE 8 (11): e81025. doi: 10.1371 / journal.pone.0081025
3. Kamijo, T., Kitayama, K., Sugawara, A., Urushimichi, S. och Sasai, K. (2002). Primärsekvens av den varma tempererade bredbladiga skogen på en vulkanisk ö, Miyake-jima, Japan. Folia Geobotanica, 37 (1), 71–91. doi: 10.1007 / bf02803192
4. Maggi, E., Bertocci, I., Vaselli, S. och Benedetti-Cecchi, L. (2011). Connell och Slatyer's modeller för arv i biodiversitetstiden. Ekologi, 92: 1399-1406. doi: 10.1890 / 10-1323.1
5. Pickett STA (1989). Plats för tid ersättning som ett alternativ till långtidsstudier. I: Likens GE (eds) Långtidsstudier i ekologi. Springer, New York, NY.
6. Poli Marchese, E och Grillo, M. (2000). Primärsekvens på lavaflöden på Etna. Acta Phytogeographica Suecica. 85. 61-70.