HJÄRNBARK: LAGER, FUNKTIONER, NERVCELLER - NEUROPSYCHOLOGY - 2025

Den cerebrala cortex eller cerebral cortex är nervvävnaden som täcker ytan av hjärnhalvorna. Det är den högsta regionen i hjärnan. Denna hjärnstruktur når sin maximala utveckling hos primater, är mindre utvecklad hos andra djur och är relaterad till utvecklingen av mer komplexa kognitiva och intellektuella aktiviteter.

Hjärnbarken är ett grundläggande hjärnområde för människors funktion. I denna region utförs funktioner som uppfattning, fantasi, tanke, bedömning eller beslut.

Anatomiskt har den en serie tunna skikt som består av gråmaterial, som finns ovanför en bred samling av vita materialvägar.

Hjärnbarken antar en veckad form, så om den utvidgas skulle den ge en mycket omfattande massa. Specifikt indikerar forskning att den totala ytan på hjärnbarken kan bestå av cirka 2500 kvadratcentimeter.

På samma sätt kännetecknas denna stora hjärnmassa av att innehålla ett stort antal neuroner inuti. I allmänhet beräknas det att i hjärnbarken finns cirka 10 miljarder neuroner, vilket skulle göra cirka 50 biljoner synapser.

Egenskaper hos hjärnbarken

Hjärnbarken hos människor representeras av ett ark grått material som täcker de två hjärnhalvorna. Den har en mycket komplex struktur där olika sensoriska organ representeras i specifika områden eller zoner, som kallas primära sensoriska områden.

Var och en av de fem sinnena som människor har (syn, beröring, lukt, smak och beröring) utvecklas i ett specifikt område i cortex. Det vill säga varje sensorisk modalitet har ett definierat territorium inom hjärnbarken.

Förutom de sensoriska regionerna har hjärnbarken också flera sekundära somatiska, associerande och motoriska regioner. Inom dessa områden utarbetas de kortikala afferenta och associeringssystemen, vilket ger upphov till lärande, minne och beteende.

Cerebrovaskulärt system. Källa: Bruce Blaus via Wikimedia Commons

I detta avseende anses hjärnbarken vara en särskilt relevant region när man utvecklar de mänskliga hjärnans högre aktiviteter.

De mest avancerade och utarbetade processerna hos människor, som resonemang, planering, organisation eller förening utförs på olika områden i hjärnbarken.

Av denna anledning utgör hjärnbarken en struktur som från mänskligt perspektiv får maximal komplexitet. Hjärnbarken är resultatet av en långsam evolutionär process som kan ha börjat för mer än 150 miljoner år sedan.

Skikten

Huvudkarakteristiken för hjärnbarken är att den består av olika lager av grått ämne. Dessa lager utgör cortexstrukturen och definierar dess strukturella och funktionella organisation.

Skikten i hjärnbarken kännetecknas inte bara av att de definieras ur ett strukturellt perspektiv utan också från ett fylogenetiskt perspektiv. Med andra ord motsvarar vart och ett av skikten i hjärnbarken ett annat evolutionärt ögonblick. I början av den mänskliga arten var hjärnan mindre utvecklad och cortex hade färre lager.

Utveckling av mänsklig hjärnbark. Källa: Van Essen Lab (Washington University i St. Louis), i samarbete med bland annat Terrie Inder, Jeff Neil och Jason Hill. GNU Free Documentation License, via Wikimedia Commons

Genom artens utveckling har dessa lager ökat, ett faktum som är relaterat till ökningen av människors kognitiva och intellektuella kapacitet över tid.

Molekylskikt

Molekylskiktet, även känt som det plexiforma skiktet, är den mest ytliga regionen i hjärnbarken och därför den med det nyaste utseendet.

Den har ett tätt nätverk av nervfibrer som är orienterade tangentiellt. Dessa fibrer härrör från pyramidala och spindella celldendriter, axonerna från stellat- och Martinotti-celler.

Afferenta fibrer härrörande från thalamus-, associerings- och kommissuralfibrer kan också hittas i molekylskiktet. Eftersom det är den mest ytliga regionen i cortex, upprättas ett stort antal synapser mellan olika neuroner i molekylskiktet.

Yttre granulära skiktet

Det yttre granulära skiktet är det näst mest ytliga området i barken och ligger under molekylskiktet. Den innehåller ett stort antal små pyramidala och stellatceller.

Dendritterna från cellerna i det yttre granulära skiktet slutar i molekylskiktet och axonerna kommer in i djupare lager i hjärnbarken. Av detta skäl är det yttre granulära lagret sammankopplat med de olika områdena i cortex.

Yttre pyramidala skiktet

Det yttre pyramidala skiktet består, som namnet antyder, av pyramidala celler. Det kännetecknas av att det presenteras en oregelbunden form, det vill säga skiktets storlek ökar från ytlig gräns till djupaste gräns.

Dendritterna i neuramidema i det pyramidala lagret passerar till molekylskiktet och axonerna rör sig som projektion, associering eller kommissurala fibrer till det vita materialet som ligger mellan skikten i hjärnbarken.

Inre granulära skikt

Det inre granulära skiktet består av stellatceller som är arrangerade mycket kompakt. Den har en hög koncentration av horisontellt arrangerade fibrer kända som Baillargers yttre band.

Ganglion lager

Det ganglioniska skiktet eller det inre pyramidala skiktet innehåller mycket stora och medelstora pyramidala celler. På samma sätt inkluderar de ett stort antal horisontellt arrangerade fibrer som bildar det inre Baillarger-bandet.

Multiformat lager

Slutligen innehåller det multiforma skiktet, även känt som det polymorfa cellskiktet, i grund och botten spindelceller. På samma sätt inkluderar de modifierade pyramidala celler med en triangulär eller äggformig cellkropp.

Många av nervfibrerna i det multiformiga lagret kommer in i den underliggande vita substansen och förbinder lagret med de mellanliggande regionerna.

Funktionell organisation

Nervsystem och hjärna

Hjärnbarken kan också organiseras enligt de aktiviteter som genomförs i varje region. I detta avseende bearbetar vissa områden i hjärnbarken specifika signaler av en sensorisk, motorisk och associerande karaktär.

Känsliga områden

Sensoriska områden är regioner i hjärnbarken som får information av känslig natur och är nära besläktade med uppfattningen.

Information får åtkomst till hjärnbarken huvudsakligen genom den bakre halvan av båda hjärnhalvorna. De primära områdena innehåller de mest direkta förbindelserna med perifera sensoriska receptorer.

Å andra sidan är de sekundära sensoriska och associerande områdena vanligtvis intill de primära områdena. I allmänhet får dessa information både från de primära associeringsområdena själva och från de nedre regionerna i hjärnan.

Föreningens och sekundärområdets huvuduppgift är att integrera de känsliga upplevelserna för att skapa mönster av igenkänning och beteende. De viktigaste känsliga regionerna i hjärnbarken är:

1. Det primära somatosensoriska området (områden 1, 2 och 3).
2. Det primära visuella området (område 17).
3. Det primära hörselområdet (område 41 och 42).
4. Det primära smakområdet (område 43).
5. Det primära luktområdet (område 28).

Motorområden

Huvudvolymer och sulci i hjärnbarken. Källa: Lorenzo Bandieri via Wikimedia Commons

De motoriska områdena finns i den främre delen av halvkärlen. De ansvarar för att starta hjärnprocesser relaterade till rörelse och ge upphov till sådana aktiviteter.

De viktigaste motorområdena är:

1. Det primära motorområdet (område 4).
2. Borrens språkområde (område 44 och 45).

Föreningsområden

Associeringsområdena i hjärnbarken korrelerar med de mer komplexa integrationsfunktionerna. Dessa regioner utför aktiviteter som minne- och kognitionsprocesser, hantering av känslor och utveckling av resonemang, vilja eller bedömning.

Föreningsområden spelar en särskilt viktig roll i utvecklingen av personlighet och karaktärsdrag hos människor. På samma sätt är det en viktig hjärnregion vid fastställandet av intelligens.

Föreningsområdena innefattar både vissa motorområden och specifika sensoriska regioner.

Nervceller

Hjärnbarken har en stor variation av celler inuti. Specifikt har fem olika typer av neuroner specificerats i denna region av hjärnan.

Pyramidala celler

Humant pyramidalt neuron observerat med Golgi-metoden. Källa: Bob Jacobs, Laboratorium för kvantitativ neuromorfologi avdelningen för psykologi Colorado College via Wikimedia Commons

Pyramidala celler är neuroner som kännetecknas av att de har en pyramidform. De flesta av dessa celler innehåller en diameter på mellan 10 och 50 mikron.

Det finns emellertid också stora pyramidala celler. Dessa är kända som Betz-celler och kan ha en diameter på upp till 120 mikron.

Både de små pyramidala cellerna och de stora pyramidala cellerna finns i den precentrala motoriska gyrusen och utför främst rörelserelaterade aktiviteter.

Stellate celler

Stellatceller, även kända som granulatceller, är små nervceller. De har vanligtvis en diameter på cirka 8 mikrometer och har en polygonal form.

Spindelceller

Spindelceller är neuroner som har sin vertikala längdaxel på ytan. De är huvudsakligen koncentrerade i de djupare kortikala skikten i hjärnan.

Dessa neurons axon härrör från den nedre delen av cellkroppen och riktas mot den vita substansen som en projicering, förening eller kommissurell fiber.

Horisontella celler i Cajal

Cajal horisontella celler är små spindelceller som är horisontellt orienterade. De finns i de mest ytliga lagren av hjärnbarken och spelar en kritisk roll i utvecklingen av denna region i hjärnan.

Dessa typer av neuroner upptäcktes och beskrivs av Ramón y Cajal i slutet av 1800-talet, och efterföljande forskning visade att de är väsentliga celler för att koordinera neuronal aktivitet.

För att nå sin position i hjärnbarken måste horisontella Cajal-celler migrera på ett koordinerat sätt under hjärnembryogenes. Det vill säga dessa neuroner reser från sin födelseort till ytan av hjärnbarken.

Beträffande molekylmönstret för dessa neuroner, visade Victor Borrell och Óscar Marín från Institute of Neuroscience of Alicante, att de horisontella cellerna i Cajal presenterar en orientering av neuronala skikten i cortex under embryonisk utveckling.

I själva verket har spridningen av dessa celler sitt ursprung under de initiala stadierna av embryonisk utveckling. Cellerna föds i olika delar av hjärnan och migrerar mot hjärnans yta tills de täcker den helt.

Slutligen har det nyligen visats att meningealmembranen har andra funktioner bortsett från de skyddande som ursprungligen var tänkt. Hjärnhinnorna fungerar som ett underlag eller väg för de horisontella cellerna i Cajal för deras tangentiella migration genom ytan av cortex.

Martinotti celler

De sista neuronerna som utgör neuronaktiviteten i hjärnbarken är de välkända Martinotti-cellerna. De består av små multiforma nervceller närvarande på alla nivåer av hjärnbarken.

Dessa neuroner är uppkallad efter Carlo Martinotti, en studentforskare av Camilo Golgi som upptäckte existensen av dessa celler i hjärnbarken.

Martinotti-celler kännetecknas av att de är multipolära neuroner med korta arborescenta dendriter. De sprids genom olika lager i hjärnbarken och skickar sina axoner till det molekylära lagret, där axonala arboriseringar bildas.

Ny forskning om dessa neuroner har visat att Martinotti-celler deltar i hjärnans hämmande mekanism.

När en pyramidal neuron (som är den vanligaste typen av neuron i hjärnbarken) börjar bli överexciterad börjar Martinotti-celler överföra hämmande signaler till omgivande nervceller.

I detta avseende följer det att epilepsi kan vara starkt associerat med ett brist på Martinotti-celler eller en brist i aktiviteten hos dessa neuroner. Vid dessa tillfällen regleras inte längre hjärnans nervtransmission av dessa celler, ett faktum som orsakar en obalans i cortexens funktion.

referenser

1. Abeles M, Goldstein MH. Funktionell arkitektur i kattens primära hörselbark. Columnar organisation och organisation efter djup. J Neurophysiol 1970; 33: 172-87.
2. Blasdel GG, Lund JS. Avslutning av afferenta axoner i makak striatbark. J Neurosci 1983; 3: 1389-413.
3. Chang HT. Kortikala nervceller med särskild hänvisning till apikala dendriter. Cold Spring Harb Symp Quant Biol 1952; 17: 189-202.
4. Av Felipe J. Chandelier celler och epilepsi. Brain 1999; 122: 1807-22.
5. Ramón y Cajal S. Neue Darstellung vom histologischen Bau des Centralnerevensystem. Arch Anat Physiol 1893: 319-428.
6. Rubenstein JLR, Rakic ​​P. Genetisk kontroll av kortikal utveckling. Cereb Cortex 1999; 9: 521-3.