KÄRNMEMBRAN: EGENSKAPER, FUNKTIONER OCH SAMMANSÄTTNING - BIOLOGI - 2025

Den kärnmembranet, kärn kuvert eller karyotheque, är ett biologiskt membran, som bildas av ett lipiddubbelskikt som omger det genetiska materialet i eukaryota celler.

Det är en ganska komplex struktur och utrustad med ett exakt regleringssystem, som består av två tvåskikt: ett inre och ett yttre membran. Utrymmet mellan de två membranen kallas det perinucleara utrymmet, och det är ungefär 20 till 40 nanometer bredt.

Bild via: unamenlinea.unam.mx

Det yttre membranet bildar ett kontinuum med endoplasmatisk retikulum. Av denna anledning har ribosomer förankrade i sin struktur.

Membranet kännetecknas av närvaron av kärnporer som förmedlar trafiken av ämnen från det inre av kärnan till cytoplasma i cellen, och vice versa.

Passagen av molekyler mellan dessa två fack är ganska upptagen. RNA- och ribosomala underenheter måste ständigt överföras från kärnan till cytoplasma, medan histoner, DNA, RNA-polymeras och andra substanser som är nödvändiga för kärnans aktivitet måste importeras från cytoplasma till kärnan.

Kärnmembranet innehåller ett betydande antal proteiner som är involverade i organiseringen av kromatin och även i regleringen av gener.

Generella egenskaper

Källa Coutinho HD, Falcão-Silva VS, Fernandes Gonçalves G, Batista da Nóbrega R, via Wikimedia Commons

Kärnmembranet är en av de mest framstående kännetecknen hos eukaryota celler. Det är ett starkt organiserat dubbelt biologiskt membran som omsluter cellens kärngenetiska material - nukleoplasma.

Inuti hittar vi kromatin, ett ämne som består av DNA bundet till olika proteiner, främst histoner som tillåter dess effektiva förpackning. Det är uppdelat i euchromatin och heterochromatin.

Bilder erhållna genom elektronmikrokopi avslöjar att det yttre membranet bildar ett kontinuum med endoplasmatisk retikulum, så att den också har ribosomer förankrade till membranet. På liknande sätt bildar det perinuklara utrymmet ett kontinuum med lumen i den endoplasmiska retikulum.

Förankrade på sidan av nukleoplasman i det inre membranet, hittar vi en arkliknande struktur som bildas av proteinfilament som kallas "kärnplåt".

Kärnans membran perforeras av en serie porer som möjliggör reglerad trafik av ämnen mellan kärnkrafts- och cytoplasmatiska beteenden. Till exempel hos däggdjur beräknas det att det finns i genomsnitt 3 000 till 4 000 porer.

Det finns mycket kompakta kromatinmassor som vidhäftar höljes innermembran, med undantag för områden där det finns porer.

Fungera

Det kärnmembranets mest intuitiva funktion är att upprätthålla en avskiljning mellan nukleoplasma - kärnans innehåll - och cytoplasma i cellen.

På detta sätt hålls DNA säkert och isolerat från kemiska reaktioner som äger rum i cytoplasma och kan påverka genetiskt material på ett negativt sätt.

Denna barriär tillhandahåller en fysisk separering till nukleära processer, såsom transkription, och från cytoplasmiska processer, såsom translation.

Den selektiva transporten av makromolekyler mellan det inre av kärnan och cytoplasma sker tack vare närvaron av kärnporer, och de tillåter reglering av genuttryck. Till exempel när det gäller skarvningen av RNA före messenger och nedbrytningen av mogna budbärare.

Ett av de viktigaste elementen är kärnlamina. Detta hjälper till att stödja kärnan, liksom att tillhandahålla ett förankringsställe för kromatinfibrerna.

Sammanfattningsvis är kärnmembranet inte en passiv eller statisk barriär. Det bidrar till organiseringen av kromatin, uttrycket av gener, förankringen av kärnan till cytoskelettet, processerna för celldelning och möjligen har andra funktioner.

Träning

Under processerna för kärndelning är bildandet av ett nytt kärnhölje nödvändigt, eftersom membranet så småningom försvinner.

Detta bildas av vesikulära komponenter från den grova endoplasmatiska retikulum. Mikrotubulor och cellmotorer i cytoskeletten deltar aktivt i denna process.

Sammansättning

Kärnhöljet består av två lipid-tvåskikt bestående av typiska fosfolipider med flera integrerade proteiner. Utrymmet mellan de två membranen kallas intramembranet eller det perinucleara utrymmet, som fortsätter med lumen i endoplasmatisk retikulum.

På det inre kärnmembranets innersida finns ett distinkt skikt som består av mellanliggande filament, kallad kärnlamina, fäst vid det inre membranproteinet med hjälp av heterokromarin H.

Kärnhöljet har många kärnporer, som innehåller kärnkraftsporkomplexen. Dessa är cylinderformade strukturer som består av 30 nukleoporiner (dessa kommer att beskrivas i djupet senare). Med en central diameter på cirka 125 nanometer.

Kärnmembranproteiner

Trots kontinuiteten med retikulumet presenterar både yttre och inre membran en grupp specifika proteiner som inte finns i den endoplasmatiska retikulum. De mest framstående är följande:

Nucleoporins

Bland dessa specifika proteiner i kärnmembranet har vi nukleoporinerna (även kända i litteraturen som Nups). Dessa bildar en struktur som kallas nukleära porkomplexet, som består av en serie vattenhaltiga kanaler som möjliggör det tvådimensionella utbytet av proteiner, RNA och andra molekyler.

Med andra ord fungerar nukleoporiner som en slags molekylär "grind" som mycket selektivt förmedlar passagen för olika molekyler.

Kanalens hydrofoba inre utesluter vissa makromolekyler, beroende på storleken på densamma och dess polaritetsnivå. Små molekyler, ungefär mindre än 40 kDa, eller hydrofoba, kan diffundera passivt genom porkomplexet.

Däremot behöver molekyler av polär natur som är större en kärntransportör för att komma in i kärnan.

Transport genom kärnkraftsporskomplexet

Transport genom dessa komplex är ganska effektiv. Cirka 100 histonmolekyler kan passera genom en enda pore per minut.

Proteinet som måste levereras till kärnan måste binda till importin alfa. Importin beta binder detta komplex till en yttre ring. Således lyckas det proteinassocierade importin alfa korsa porkomplexet. Slutligen dissocierar importin beta från systemet i cytoplasma och importin alfa dissocieras redan i kärnan.

Inre membranproteiner

En annan serie proteiner är specifika för det inre membranet. Emellertid har de flesta av denna grupp av nästan 60 integrerade membranproteiner inte karakteriserats, även om det har visat sig att de interagerar med lamina och med kromatin.

Det finns ökande bevis som stöder olika och väsentliga funktioner för det inre kärnmembranet. Det verkar spela en roll i organiseringen av kromatin, i uttrycket av gener och i metabolism av genetiskt material.

I själva verket har det upptäckts att fel placering och funktion av proteiner som utgör det inre membranet är kopplade till ett stort antal sjukdomar hos människor.

Yttre membranproteiner

Den tredje klassen av specifika kärnmembranproteiner ligger i den yttre delen av strukturen. Det är en mycket heterogen grupp integrerade membranproteiner som delar en gemensam domän som kallas KASH.

Proteinerna som finns i det yttre området bildar en slags "bro" med proteinerna i det inre kärnmembranet.

Dessa fysiska samband mellan cytoskeletten och kromatinet verkar vara relevanta för händelserna med transkription, replikering och DNA-reparationsmekanismer.

Folieproteiner

Den sista gruppen av kärnmembranproteiner består av lamina-proteinerna, ett nätverk av mellanliggande filament som består av laminat av typ A och B. Laminen är 30 till 100 nanometer tjock.

Laminan är en avgörande struktur som ger stabilitet till kärnan, särskilt i vävnader som är i konstant exponering för mekaniska krafter, såsom muskelvävnader.

I likhet med de inre proteinerna i kärnmembranet är mutationer i lamina nära besläktade med ett stort antal mycket olika mänskliga sjukdomar.

Dessutom hittas fler och fler bevis som kopplar kärnlamina med åldrande. Allt detta belyser vikten av kärnmembranproteiner i cellens övergripande funktion.

Kärnmembran i växter

I växtriket är kärnhöljet ett mycket viktigt membransystem, även om det har varit mycket lite studerat. Trots att det inte finns någon exakt kunskap om proteiner som utgör kärnmembranet i högre växter har vissa skillnader med resten av kungariket specificerats.

Växter har inte sekvenser som är homologa med laminaerna och istället för centrosomerna är det kärnmembranet som fungerar som organiseringscentrum för mikrotubuli.

Av denna anledning är studien av interaktion mellan kärnhöljet i växter med elementen i cytoskeletten ett relevant ämne för studien.

referenser

1. Alberts, B., & Bray, D. (2006). Introduktion till cellbiologi. Panamerican Medical Ed.
2. Eynard, AR, Valentich, MA, & Rovasio, RA (2008). Histologi och embryologi hos människan: cellulära och molekylära baser. Panamerican Medical Ed.
3. Hetzer MW (2010). Kärnhöljet. Cold Spring Harbor-perspektiv i biologi, 2 (3), a000539.
4. Meier, I. (2008). Funktionell organisation av växtkärnan. Springer.
5. Ross, MH, & Pawlina, W. (2006). Histologi. Lippincott Williams & Wilkins.
6. Welsch, U., & Sobotta, J. (2008). Histologi. Panamerican Medical Ed.
7. Young, B., Woodford, P., & O'Dowd, G. (Eds.). (2014). Wheater. Funktionell histologi: Text och Atlas i färg. Elsevier Health Sciences.