MYXOMYCETES: EGENSKAPER, TAXONOMI, NÄRING, LIVSMILJÖ - BIOLOGI - 2025

De mixomicetos (klass myxogastria), också allmänt kända som plasmodier, slemsvampar eller "svampar" slemmiga, är de rikaste grupp arter inom kanten Amoebozoa, med cirka 1000 arter morfologiskt igenkännliga. På grund av den ytliga likheten i deras reproduktionsstrukturer har de felaktigt klassificerats som svampar.

Dessa organismer är encelliga protister utan en cellvägg, heterotrofer som livnär sig av fagocytos av bakterier, andra protister och svampar. De ockuperar olika mikrohabitater i nästan alla markjordiska ekosystem och har till och med varit belägna i vattenmiljöer. De lever i barken av träd, fallna eller hängande växtskräp och i jordens organiska material.

Bild Tubifera ferruginosa (Batsch) JF Gmel. 1791. Av Dan Molter (shroomydan), via Wikimedia Commons

Prover kan erhållas som fruktkroppar som odlas under naturliga förhållanden eller odlas i laboratoriet. De två trofiska stadierna i deras livscykel (amoeboflagellater och plasmodia) är ofta iögonfallande, men fruktkropparna är ofta stora nog för att kunna observeras direkt i naturen.

De är inte patogena och har inte heller ekonomisk betydelse. Endast ett fåtal arter är intressanta som laboratoriemodeller; särskilt Physarum polycephalum och Didymium iridis har använts för att undersöka celldelning och utvecklingsbiologi i myxomycetes eller för att studera vissa genetiska mekanismer.

De slutför en livscykel från sporer som vanligtvis sprids genom luften. De går igenom en haploid fas av flagellerade okontrollerade celler eller inte och en multinucleated diploid fas som slutar i en fruktkropp som ger upphov till sporrangia som släpper sporerna. De bildar resistensstrukturer, mikrocyster och sklerotier för att överleva extrema förhållanden.

Generella egenskaper

Myxomycetes är encelliga, cellcellulära eller plurinucleated frittlevande marklevande organismer, fagotrofiska heterotrofer, saknar en cellvägg. De sprids med luftburna sporer eller mer sällan med djurvektorer.

Sedan deras upptäckt har myxomycetes klassificerats på olika sätt som växter, djur eller svampar, eftersom de producerar flygsporer med strukturer som liknar de hos vissa svampar och förekommer vanligtvis i samma ekologiska situationer som svampar.

Namnet myxomycete, som används i mer än 175 år, härrör från de grekiska orden myxa (som betyder slem) och mycetes (med hänvisning till svamp).

Frånvaron av en cellvägg och deras sätt att matas med fagocytos skiljer dem emellertid från äkta svampar. Bevis erhållna från RNA-sekvenser bekräftar att de är amebozoa och inte svampar.

Intressant nog påpekades det faktum att myxomyceter är protister för första gången påpekades för över ett och ett halvt århundrade sedan när namnet Mycetozoa föreslogs för gruppen (som bokstavligen betyder "djursvamp").

Myxomycetos fortsatte dock att betraktas som svamp av de flesta mykologer fram till andra hälften av 1900-talet.

Filogeni och taxonomi

De första beskrivningarna av organismer som nu kallas Myxomycetes tillhandahölls av Linné i hans Speies plantarum 1753 (Lycoperdon epidendru, nu kallad Lycogala epidendrum).

Den första betydande taxonomiska behandlingen av Myxomycetes publicerades av De Bary (1859), som var den första som drog slutsatsen att dessa organismer var protister och inte svampar.

Gruppens första monografi beror på en De Bari-student som heter Rostafinski (1873, 1874-1876). Eftersom det var skrivet på polska, cirkulerade det inte i stort. Arbetet som fortfarande kvarstår som den definitiva monografin för gruppen är The Myxomycetes, publicerad av George Martin och Constantine Alexopoulos 1969.

Supergrupp och underklasser

De tillhör supergruppen Amoebozoa, i klassen Myxogastria, och innehåller två underklasser: Collumellidia och Lucisporidia. På grund av deras känsliga karaktär är deras fossila rester av Myxomycetes inte vanliga, men vissa exemplar av Stemonitis och Arcyria har hittats i baltisk bärnsten, med mer än 50 miljoner år tillbaka. Filogenetiska studier med molekylära data visar dess förhållande till andra grupper av Amoebozoa och inte med riket Svampar.

Order

De delades ursprungligen i sex ordningar: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales och Trichiales.

Medlemmarna i Ceratiomyxales, representerade endast av släktet Ceratiomyxa, skiljer sig emellertid tydligt från någon av de organismer som tilldelats de andra ordningarna, så att de har separerats från Myxomycetes.

Till exempel produceras dess sporer externt på enskilda stamstrukturer och inte i en fruktkropp.

Nyare molekylära fylogenier har hittat en monofyletisk clade (benämnd "Macromycetozoan") sammansatt av Dictyostelia, Myxogastria och Ceratiomyxa.

Myxogastria-gruppen är monofyletisk men djupt uppdelad i två grupper: den glänsande sporen Myxomycetes (Lucidisporidia) och den mörka sporen Myxomycetes (Columellidia). Denna skillnad beror på utseendet på melanin i sporväggarna. Detaljerade fylogenetiska förhållanden inom de två grupperna har ännu inte lösts.

60% av de kända arterna har detekterats direkt i fältet, igenkänna deras fruktkroppar, de andra 40% är endast kända från att erhållas i fuktiga kammare eller i agarodlingsmedier.

Näring

Myxomycetes är heterotrofer som livnär sig av fagocytos. Både i form av ameboflagellater och plasmodia är deras huvudsakliga mat frilivande bakterier, men de äter också jäst, alger (inklusive cyanobakterier) och svampar (sporer och hyfer).

De är en av de viktigaste grupperna när det gäller bakteriekonsumtion. Deras placering i livsmedelskedjan tilldelar dem en viktig ekologisk roll genom att gynna frisläppandet av näringsämnen från biomassa från bakterie- och svampnedbrytare, särskilt viktigt kväve för växter.

Livsmiljö

De är utbredda i nästan alla markbundna ekosystem och vissa arter upptar till och med vattenlevande livsmiljöer. En amoeboid organisme relaterad till Myxomycetes har isolerats som en endocommensal i en coelomic hålighet i en sjöborre.

Temperatur och luftfuktighet är de begränsande faktorerna för förekomsten av Myxomycetes i naturen. I vissa fall kan pH-värdet på substratet också påverka.

De kan bo extrema xeriska förhållanden som Atacamaöknen, delar av den arabiska halvön, Gobiöknen i Mongoliet eller i alpina höjder i det område där snöbankerna smälter under sensvåren och försommaren.

Deras utbrednings- och vilostrukturer gör det möjligt för dem att överleva dessa extrema förhållanden: sporer kan överleva i årtionden, mikrocyster och sklerotier i månader eller år.

Mångfald och biomassa

Myxomycetes artrikedom tenderar att öka när mångfalden och biomassan i tillhörande vegetation som ger upphov till skräp som stöder populationerna av bakterier och andra mikroorganismer som tjänar som livsmedel ökar. Å andra sidan anpassar de sig till mycket specifika livsmiljöer och genererar särskilda biotyper.

De finns växande på växtskräp från marken, trädbark (kortikolor), levande bladytor (epifiler), alger, hängande växtskräp, blommor, gödsel från växtätande djur.

Samma arter av Myxomycete kommer att variera i färg och storlek på fruktkropparna beroende på om den utvecklas i blommor av tropiska örter eller i växtrester i jorden.

De Myxomycetes som vanligtvis förekommer på fallna stammar är de som generellt producerar större fruktkroppar och därför är de de mest kända. Denna grupp inkluderar arter av släkten Arcyria, Lycogala, Stemonitis och Trichia.

Reproduktion: livscykel

Myxomycetes livscykel omfattar två mycket olika trofiska stadier, en bestående av obehandlade amöber, med eller utan flagella, och den andra består av en distinkt multinucleatstruktur, plasmodia, som i de flesta fall härstammar av sexuell fusion. av de tidigare sätten.

Spore-haploid fas

Från sporen (haploid fas) kommer en protoplast fram. Protoplasten kan ha formen av en delande amöba eller en icke delbar flagellatcell (termen amoeboflagellat hänvisar till båda formerna).

Protoplaster-binär klyvning

Dessa protoplaster delas genom binär klyvning för att bygga stora populationer i de olika mikrohabitaterna där de utvecklas. Under det första trofiska steget, i torra förhållanden eller på grund av brist på mat, bildar ett amoeboflagellat en mikrocyst eller viloplats.

Amoeboflagellates-gametic fusion-diploid phase

Kompatibla ameboflagellater bildar en zygot genom gametisk fusion, initierande av diploidfasen. Zygotens kärna delar sig genom mitos och varje ny kärna fortsätter att delas utan cytokinesis, och därmed producerar en enda stor multinucleated cell som kallas plasmodia, som representerar den andra trofiska fasen.

Under ogynnsamma förhållanden kan plasmodia bilda den andra typen av vilande struktur som finns i myxomycetes: sclerotia eller macrocyst.

Sporophor

Hela plasmodia blir en sporofor som genererar fruktkroppar (även kallad sporocarps) som innehåller sporerna som bildas av meios (haploider).

Myxomycetes-sporer sprids av vinden eller i vissa fall av djurvektorer. Ett amoeboflagellat kommer ut från sporen och cykeln börjar igen.

Vissa Myxomycetes är dock apomiktiska och följer inte exakt denna cykel. Experiment utförda i monosporiska kulturer antyder att kolonierna inkluderar en blandning av heterostalliska (sexuella) stammar, där sammansmältningen av amöben genererar den diploida plasmodia och asexuella stammar där endast amoeboflagellaterna kan mogna till haploida plasmodia.

referenser

1. Clark, J. och Haskins, EF (2010). Fortplantningssystem i myxomycetes: En översyn. Mycosphere 1 337 - . 353
2. Clark, J. och Haskins, EF (2013). Kärnproduktionscykeln i myxomyceterna: En översyn. Mycosphere, 4, 233 - 248.
3. Stephenson, Steven L. 2014. Excavata: Acrasiomycota; Amoebozoa: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (sid. 21-38). I: DJ McLaughlin och JW Spatafora (Eds.) Mycota VII del A. Systematik och evolution. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 2: a upplagan
4. Stephenson, Steven L och Carlos Rojas (Eds.). 2017. Myxomycetes: Biología, Systematics, Biogeografhy och Ecology. Academic Press. Elsevier.
5. Stephenson, Steven L och Martin Schnittler. 2017. Myxomycetes. 38: 1405-1431. I: JM Archibald et al. (Red.). Protokollens handbok. Springer International Publishing AG.