OOMYCETER: EGENSKAPER, LIVSCYKEL, NÄRING, REPRODUKTION - BIOLOGI - 2025

De Oomycetes eller vatten formar (Oomycetes eller Oomycota) är en grupp av organismer som traditionellt klassificeras bland svampar. Bland de egenskaper som delas av båda grupper av organismer (svampar och oomycetes) är typen av tillväxt, näringsformen och användningen av sporer under reproduktionen. Emellertid har molekylära studier visat att oomycetes inte är relaterade till riktiga svampar.

Vissa arter är parasiter av växter och är bland de mest förödande patogenerna av grödor. Sjukdomar som de orsakar är fröplantor, rotrot, lövblåsning och duniga mögel.

Phytophthora infestans. Direkt spiring av ett sporangium med groddrör. Fotografi av HD Thurston. Hämtad och redigerad från apsnet.org/edcenter/intropp/LabExercises/Pages/Oomycetes.aspx

Den stora hungersnöden, eller irländsk potatis hungersnöd, orsakades av en oomycete vid namn Phytophthora infestans. Patogenen utplånade irländska potatisgrödor på 1840-talet.

Vid den tiden var cirka hälften av befolkningen uteslutande beroende av denna gröda för att överleva dem. Förlusten av grödor fick nästan en miljon människor att svälta ihjäl och ett liknande antal flydde från ön på jakt efter bättre livsvillkor.

egenskaper

Oomyceter är en grupp organismer, främst vattenlevande, som har en cellvägg bestående av ß-glukaner, prolin och cellulosa. Dess livscykel är främst diploid.

Hyferna är multinucleated eller coenocytic och asept. Myceliet producerar septa enbart för att separera thallus från reproduktionsstrukturerna.

Asexuell reproduktion sker med biflagellatsporer (zoosporer) som produceras i zoosporangia. Sexuell reproduktion är heterogam och inträffar genom direkt injektion av de manliga kärnorna (= spermierna) av antheridiumet i äggen som finns i oogonia.

Den typiska genomstorleken för oomycetes är 50 till 250 Megabaser (Mb), mycket stor jämfört med den hos svampar, som är 10 till 40 Mb.

taxonomi

Traditionellt hade oomycetes klassificerats inom svampens rike (Fungi). Emellertid har molekylära och biokemiska studier lett till att de har flyttats till Protista Kingdom. De tillhör filumet Heterokontophyta, klass Oomycota. Klassen innehåller hittills 15 beställningar.

Livscykel

Under epidemifasen sprids oomycetes av vind eller vatten med hjälp av asexual sporangia. Dessa sporangia kan gro direkt och bilda invasiva hyfer.

Spirangens grodd kan också vara indirekt, vilket frigör mobila zoosporer. Zoosporer dras till ytan av framtida värdar. I vissa arter beror den direkta eller indirekta spiringen av sporangium på miljötemperaturen.

Vid spiring bildar sporangierna och zoosporerna groddrör, som kommer att smitta genom bildandet av appressoria och penetrationsstrukturer.

Efter penetrering kommer hyferna att växa både inter och intracellulärt i värden. Efter minst 3 dagars tillväxt kan hyferna bilda nya sporangier som sprids för att infektera nya organismer.

Sexuell reproduktion sker genom produktion av gametangia: oogonia och antheridia. Varje individ producerar i allmänhet både antheridia och oogonia. I vissa arter måste reproduktionen korsas (heterotall), i andra kan det vara självbefruktning (homotal).

Inom gametangia inträffar meiotisk uppdelning. En eller flera oosfärer produceras i oogonia. Flagellerad spermier är frånvarande i oomycetes. I antheridiet bildas haploida kärnor. Antheridiet växer in i oogonia och bildar befruktningsrören. Befruktningsrören tränger in i osfärerna och överför de haploida kärnorna.

Dessa kärnor befruktar oosfärerna och ger upphov till en tjockväggig diploid oospore. Den frisatta oosporen kan förbli i mediet under lång tid innan den groddar och producerar en hypha som snabbt kommer att producera ett sporangium.

Näring

Många oomycetes är saprofyter, andra är parasiter. Vissa arter kombinerar båda livsstilar. Parasitiska arter har anpassats för att parasitera olika grupper av organismer, såsom växter, nematoder, ryggradsdjur och kräftdjur.

Saprofytiska organismer utför en yttre matsmältning av deras mat, utsöndrar enzymer och absorberar därefter de upplösta molekylerna till följd av matsmältningen.

Parasitiska oomycetes kan vara biotrofiska, hemibiotrofiska eller nekrotrofiska. Biotrofiska arter erhåller sina näringsämnen från levande vävnader med hjälp av en speciell hypha som kallas haustorium.

Hemibiotrofer matar först på levande vävnad och dödar sin värd i ett senare skede. Nekrotrofer utsöndrar toxiner och enzymer som dödar värdceller och sedan får näringsämnen från dem.

Fortplantning

Könlös

Oomyceter reproduceras asexuellt med hjälp av sporangia. Sporangierna bildar biflagellatsporer som kallas zoosporer. I oomycetes kan det finnas två typer av zoosporer, primära och sekundära.

Primärerna har flagellerna insatt vid toppen. Sekundära zoosporer, reniform i utseende, har flagella infogats i sidled. I vissa fall bildar sporangierna inte sporer utan gror direkt. Detta anses vara en anpassning till det jordiska livet.

Sexuell

Sexuell reproduktion sker genom oogamy. Produktionen av könsgener sker i gametangia. Den kvinnliga gametangiumen, eller oogonium, är i allmänhet stor och kommer genom meios att producera flera oosfärer. Hannen, eller antheridium, kommer att producera haploida kärnor.

Antheridiet kommer att växa mot oogonium och kommer genom befruktningsrör att introducera de haploida kärnorna i oogonium. Hur antheridiet är kopplat till oogonium kan variera.

I vissa fall sammanfogas antheridiet i oogonium i sidled och kallas paragyne. I andra omger manlig gamentagium basen av oogonium (amphiginum). Fusion av den manliga haploida kärnan med kärnan i oosfären för att ge upphov till en diploid oospore inträffar i oogonium.

sjukdomar

I växter

Några av de mest kända sjukdomarna orsakade av oomycetes i växter inkluderar potatis senblight, druvmustig mögel, plötslig ekdöd och sojabönorot och stamrötning.

Under infektion uppnår dessa patogener kolonisering av sina värdar och modulerar växtförsvar genom en serie sjukdom-effektorproteiner.

Dessa effektorer klassificeras i två klasser baserat på deras målsidor. Apoplastiska effektorer utsöndras i anläggningens extracellulära utrymme. Cytoplasmics å andra sidan introduceras i växtcellen genom oomycetets haustoria.

Släkten Phytopthora inkluderar hemibiotrofiska (t.ex. P. infestans, P. sojae) och nekrotrofiska (t.ex. P. cinnamomi) fytopatogener. Arter av denna släkt har påverkat jordbruket allvarligt,

Phytophora infestans, orsaken till sen blight i potatis och ansvarig för 1940-talets stora hungersnöd, kan infektera en mängd andra växtarter än potatis, som tomater och sojabönor. Denna art kan infektera hela växten, knölar, rötter eller löv, vilket kan leda till död av växten.

Phytophthora ramorum å sin sida producerar infektionen som kallas plötslig ekdöd, som drabbar dessa och andra träd och buskar som orsakar snabb död.

Andra fytopatogener

Plasmopara viticola, orsaken till vinrödmugg, introducerades från Nordamerika till Europa i slutet av 1800-talet. Det kännetecknas av attackerande bladverk och kluster.

Symtomen på bladen är gula lesioner med fuzzy kanter, 1 till 3 cm i diameter. Allteftersom sjukdomen utvecklas kan den producera nekros av bladen och till och med fullständig tömning av växten.

Plasmopara vitícola. Orsak till dunig mögel på vinrankan. Hämtad och redigerad från https://www.biolib.cz/sv/image/id67152/

Aphanomyces euteiches orsakar rotrot i många baljväxter. Det anses vara den patogen som mest begränsar utbytet av ärtgrödor i vissa delar av världen. Andra arter av denna släkt påverkar djur, både marklevande och vattenlevande livsmiljöer.

Hos djur

Aphanomyces astaci är en specifik parasit av kräftan, mycket patogen för europeiska arter. Det har orsakat försvinnandet av en stor del av de europeiska populationerna av kräftdjur i familjen Astacidae.

Oomycete zoosporer lockas till kemiska signaler från kräftdjur och encyst på krabba nagelbanden. Cystorna gror och producerar ett mycel som snabbt växer i nagelbandet tills den når den inre kroppshåligheten. När de inre vävnaderna har nåtts dör skaldjuret inom 6 till 10 dagar.

Medlemmar av släktet aprolegnia orsakar den grupp av sjukdomar som kallas saprolegniosis som attackerar fisk eller deras ägg. Bland dem är ulcerös dermal nekros en av de viktigaste sjukdomarna som drabbar laxfiskarter. Denna sjukdom drabbade i hög grad laxpopulationerna i brittiska floder i slutet av 1800-talet.

Saprolegnioses kännetecknas av vita eller gråa fläckar av trådformigt mycel på fisken. Infektionen börjar i den epidermala vävnaden och kan spridas inåt.

Det kan också parasitera ägg och är ofta synligt som en bomullsvitmassa på ytan av ägg eller fisk i hemmakvarium. Nyligen var aprolegnia ferax relaterat till minskande amfibiepopulationer.

Pythiosis är en sjukdom orsakad av oomycete Pythium insidiosum. Denna sjukdom kännetecknas av granulomatösa lesioner på huden, mag-tarmkanalen eller i olika organ.

Oomycete zoosporer utvecklas i stillastående vatten i tropikerna och subtroperna och kommer in i värden genom hudsår. När de har nått värden encykulerar zoosporerna och invaderar värdvävnaden. Det påverkar hästar, katter, hundar och ibland människor.

referenser

1. GW Beakes, S. Sekimoto (2009). Den evolutionsfilogeni av oomycetes-insikter som erhållits från studier av holocarpiska parasiter av alger och ryggradslösa djur. I: K. Lamour, S. Kamoun (Eds.), Oomycete genetik och genomik: mångfald, interaktioner och forskningsverktyg. John Wiley & Sons, Inc.
2. HS Judelson (2009) Sexuell reproduktion i oomycetes: biologi, mångfald och bidrag till fitness. I: K. Lamour, S. Kamoun (Eds.), Oomycetegenetics och genomics: mångfald, interaktioner och forskningsverktyg. John Wiley & Sons, Inc.
3. S. Kamoun (2003). Molekylär genetik hos patogena oomyceter. Eukaryotisk cell.
4. J. Makkonen (2013). Kräftplagen patogen Aphanomyces astaci. Genetisk mångfald och anpassning till värdarten. Publikationer från Östra Finlands universitet. Avhandlingar i skogsbruk och naturvetenskap nr 105
5. S.-K. Åh, S. Kamoun, D. Choi. (2010). Oomycetes RXLR-effektorer fungerar som både aktivator och undertryckare av växtimmunitet. The Plant Pathology Journal.
6. B. Paula, MM Steciow (2004). Saprolegnia multispora, en ny oomycete isolerad från vattenprover tagna i en flod i den Burgundiska regionen i Frankrike. FEMS mikrobiologi bokstäver.