De peptidoglykaner är de huvudsakliga komponenterna i cellväggen i bakterier. De är också kända som "mureinsäckar" eller helt enkelt "murein" och deras egenskaper delar upp bakterier i två stora grupper: gramnegativa och grampositiva.
Gramnegativa bakterier skiljer sig på grund av att de har ett peptidoglykanskikt mellan deras inre och yttre cellmembran, medan grampositiva bakterier också har ett skikt av denna förening, men det ligger bara på den yttre delen av plasmamembranet.
Schematisk struktur av peptidoglycan i E. coli (Källa: Yikrazuul / Public domain via Wikimedia Commons)
I gramnegativa bakterier upptar peptidoglykan cirka 10% av cellväggen, till skillnad från grampositiva bakterier kan peptidoglykanskiktet uppta cirka 90% av cellväggen.
Strukturen "nätverk" -form bildad av peptidoglykanmolekyler är en av de faktorer som ger bakterier stor resistens mot externa medel. Strukturen består av långa kedjor av glykaner som associeras för att bilda ett öppet nätverk som täcker hela det cytosoliska membranet.
Kedjorna i denna makromolekyl har en genomsnittlig längd av 25 till 40 enheter fästa disackarider, även om bakterier har visat sig ha disackaridkedjor på mer än 100 enheter.
Peptidoglycan deltar också i transporten av molekyler och ämnen från det intracellulära utrymmet till den extracellulära miljön (ytan), eftersom föregångsmolekylerna för denna förening syntetiseras inuti cytosolen och exporteras till utsidan av cellen.
Syntes av peptidoglykaner
Syntesen av peptidoglycan involverar mer än tjugo olika reaktioner, som förekommer på tre olika platser i bakteriecellen. Den första delen av processen är där peptidoglykans föregångare genereras och detta inträffar i cytosolen.
På den inre ytan av det cytosoliska membranet inträffar syntesen av lipidmellanprodukter och den sista delen, där polymerisationen av peptidoglykaner sker, sker i det periplasmiska utrymmet.
Bearbeta
Prekursorerna uridin-N-acetylglukosamin och uridin-N-acetylmuraminsyra bildas i cytoplasma från fruktos-6-fosfat och genom reaktioner katalyserade av tre transpeptidasenzymer som verkar i följd.
Montering av pentapeptidkedjorna (L-alanin-D-glutamin-diaminopimelinsyra-D-alanin-D-alanin) framställs på stegvis sätt genom verkan av ligasenzymer som steg för steg tillsätter aminosyran alanin, en rest av D-glutamin, en annan från diaminopimelinsyra och en annan dipeptid D-alanin-D-alanin.
Ett integrerat membranprotein som kallas fosfo-N-acetylmuramyl-pentapeptid-transferas, beläget på insidan, katalyserar det första syntessteget i membranet. Detta utför överföringen av uridin-N-acetylmuraminsyra från cytoplasma till bactoprenol (en lipid eller hydrofob alkohol).
Bactoprenol är en transportör associerad med cellmembranets innersida. När uridin-N-acetylmuraminsyra binder till bactoprenol bildas komplexet känt som lipid I. Sedan tillsätts ett transferas en andra molekyl, pentapeptiden och ett andra komplex som kallas lipid II bildas.
Lipid II består sedan av uridin-N-acetylglukosamin, uridin-N-acetylmuraminsyra, L-alanin, D-glukos, diaminopimelinsyra och dipeptiden D-alanin-D-alanin. Slutligen, på detta sätt, införlivas föregångarna i den makromolekylära peptidoglykan från cellens yttre.
Transporten av lipid II från den inre till den inre ytan av cytoplasma är det sista steget i syntesen och katalyseras av ett enzym "muramiskt flipas", som ansvarar för att införliva den nyligen syntetiserade molekylen i det extracellulära utrymmet där det kommer att kristallisera .
Strukturera
Peptidoglycan är en heteropolymer som består av långa kolhydratkedjor som korsar varandra med korta peptidkedjor. Denna makromolekyl omger hela yttre ytan av bakteriecellen, den har en "fast nät" och en integrerad form, men den kännetecknas av en stor elastisk kapacitet.
Kolhydrat- eller kolhydratkedjorna består av upprepningar av disackarider som växelvis innehåller aminosocker såsom N-acetylglukosamin och N-acetylmuraminsyra.
Grafisk inställning till gitterstrukturen för peptidoglycan (Källa: Bradleyhintze / CC0 via Wikimedia Commons)
Varje disackarid binder till den andra genom en ß (1-4) typ glykosidbindning, som bildas i det periplasmiska utrymmet genom verkan av ett transglykosylasenzym. Mellan gramnegativa och grampositiva bakterier finns det skillnader i storleksordningen för komponenterna som ingår i peptidoglykan.
Peptidoglycan i gramnegativ cell
Peptidoglycan har i sin struktur en D-laktylgrupp bunden till N-acetylmuraminsyra, som tillåter kovalent förankring av korta peptidkedjor (vanligtvis med en längd av två till fem aminosyror) genom en amidbindning.
Peptidoglycan i grampositiv cell
Samlingen av denna struktur sker i cellcytoplasma under den första fasen av peptidoglykansk biosyntes. Alla peptidkedjor som bildas har aminosyror i D- och L-konfigurationen, som syntetiseras av racemasaszymer från L- eller D-formen av motsvarande aminosyra.
Alla peptidoglykankedjor har åtminstone en aminosyra med dibasiska egenskaper, eftersom detta tillåter nätverket mellan angränsande kedjor av cellväggen att bildas och sammanflätas.
Funktioner
Peptidoglycan har minst fem huvudfunktioner för bakterieceller, nämligen:
- Skydda cellernas integritet mot inre och / eller yttre förändringar i osmotiskt tryck, vilket också låter bakterier tåla extrema temperaturförändringar och överleva i hypotoniska och hypertoniska miljöer med avseende på deras inre.
- Skydda bakteriecellen från attack av patogener: det styva peptidoglykanätverket representerar en fysisk barriär som är svår att övervinna för många externa smittämnen.
- Bibehåller cellmorfologi: många av bakterierna utnyttjar sin speciella morfologi för att ha en större ytarea och i sin tur kunna förvärva en större mängd av de element som deltar i deras metabolism för att generera energi. Många bakterier lever under otroligt yttre tryck och det är viktigt att upprätthålla sin morfologi för att kunna överleva under sådana förhållanden.
- Det fungerar som ett stöd för många strukturer som är förankrade i cellväggen hos bakterier. Många strukturer, till exempel cilia, behöver till exempel ett fast ankare i cellen, men som samtidigt ger dem möjlighet att röra sig i den extracellulära miljön. Förankringen inuti cellväggen tillåter cilia denna speciella rörlighet.
- Reglerar tillväxt och celldelning. Den styva strukturen som betyder att cellväggen representerar en barriär för att cellen ska ha en begränsad expansion till en specifik volym. Det reglerar också att celldelning inte sker på ett oroligt sätt i hela cellen utan snarare sker vid en specifik punkt.
referenser
- Helal, AM, Sayed, AM, Omara, M., Elsebaei, MM, & Mayhoub, AS (2019). Peptidoglycan vägar: det finns fortfarande fler. RSC framsteg, 9 (48), 28171-28185.
- Quintela, J., Caparrós, M., & de Pedro, MA (1995). Variabilitet av strukturella parametrar för peptidoglykan i gramnegativa bakterier. FEMS mikrobiologiska bokstäver, 125 (1), 95-100.
- Rogers, HJ (1974). Peptidoglycans (muropeptider): struktur, funktion och variationer. Annaler från New York Academy of Sciences, 235 (1), 29-51.
- Vollmer, W. (2015). Peptidoglykan. In Molecular Medical Microbiology (s. 105-124). Academic Press.
- Waldemar Vollmer, Bernard Joris, Paulette Charlier, Simon Foster, Bacterial peptidoglycan (murein) hydrolaser, FEMS Microbiology Reviews, Volym 32, nummer 2, mars 2008, sidorna 259–286.