- Det synaptonemiska komplexet under pachytene
- Komponenter i det synaptonemiska komplexet och chiasmer
- Chiasmas
- Pachytene-progression
- referenser
Den pachytene eller pachynema är den tredje etappen av meiotiska profas I; i den verifieras rekombinationsprocessen. I mitos finns det en profas, och i meios finns det två: profas I och profas II.
Tidigare, förutom profas II, duplicerades kromosomerna, var och en gav upphov till en systerkromatid. Men bara i profas gör jag homologer (dubbletter) ihop och bildar bivalenter.
Produkter av meiose där övergång har inträffat under pachyten (profas I). Hämtad från commons.wikimedia.org
Termen paquiteno kommer från det grekiska och betyder "tjocka trådar". Dessa "tjocka trådar" är de ihopkopplade homologa kromosomerna som efter duplicering bildar tetrader. Det vill säga fyra "trådar" eller strängar som gör att varje kromosom verkar förtjockad.
Det finns unika aspekter av meiotisk profas I som förklarar de unika egenskaperna hos pachytene. Endast i profachastene i profas I av meios rekombineras kromosomer.
För att göra detta verifieras erkännande och matchning av homologer. Liksom vid mitos måste kromatiderna dupliceras. Men bara i meiosen I pachytene bildas bandbyteskomplex, som vi kallar chiasmata.
I dem förekommer vad som definierar den rekombinativa kraften hos meios: övergången mellan kromatider av homologa kromosomer.
Hela processen för DNA-utbyte är möjlig tack vare det synaptonemiska komplexets tidigare utseende. Detta multiproteinkomplex tillåter homologa kromosomer att para (synapse) och rekombinera.
Det synaptonemiska komplexet under pachytene
Det synaptonemiska komplexet (CS) är proteinramen som tillåter bindning från ende till ände mellan homologa kromosomer. Det inträffar endast under pachytene av meios I, och är den fysiska grunden för kromosomal parning. Med andra ord är det det som gör att kromosomer kan synapsa och rekombineras.
Det synaptonemiska komplexet är mycket bevarat bland eukaryoter som genomgår meios. Därför är det evolutionärt mycket gammalt och strukturellt och funktionellt ekvivalent i alla levande saker.
Det består av ett centralt axiellt element och två sidoelement som upprepas som tänderna på en dragkedja eller stängning.
Det synaptonemiska komplexet bildas från specifika punkter på kromosomerna under zygoten. Dessa platser är kollinära med de där DNA-brytningar inträffar där synapser och rekombination kommer att upplevas i pachytene.
Under pachytene har vi därför en stängd blixtlås. I denna konformation definieras specifika punkter där DNA-band kommer att bytas ut i slutet av scenen.
Komponenter i det synaptonemiska komplexet och chiasmer
Det meiotiska synaptonemiska komplexet innehåller många strukturella proteiner som också finns under mitos. Dessa inkluderar topoisomeras II, kondensiner, kohesiner såväl som kohesinassocierade proteiner.
Utöver dessa är proteiner som är specifika och unika för meios också närvarande tillsammans med proteiner från det rekombinationella komplexet.
Dessa proteiner är en del av rekombinosomen. Denna struktur grupperar alla proteiner som krävs för rekombination. Tydligen bildas rekombinosomen inte på övergångspunkterna, utan rekryteras, redan bildad, mot dem.
Chiasmas
Chiasmer är de synliga morfologiska strukturerna på kromosomer där övergångar inträffar. Med andra ord, den fysiska manifestationen av utbytet av DNA-band mellan två homologa kromosomer. Chiasmer är de karakteristiska cytomorfologiska märkena hos pachytene.
Vid all meios måste minst en chiasm per kromosom uppstå. Detta betyder att varje gamet är rekombinant. Tack vare detta fenomen kunde de första genetiska kartorna baserade på koppling och rekombination dras och föreslås.
Å andra sidan orsakar bristen på chiasmer, och därmed överkorsning, snedvridningar på nivån av kromosomal segregering. Rekombination under pachytene fungerar då som en kvalitetskontroll av meiotisk segregering.
Evolutionsmässigt genomgår emellertid inte alla organismer rekombination (till exempel manliga fruktflugor). I dessa fall fungerar andra mekanismer för kromosom segregering som inte är beroende av rekombination.
Ett diagram som visar det centrala axiella elementet och de laterala elementen i två kromosomer i fullständig synapse. B , chiasmata och crossovers. Hämtad från wikimedia.org
Pachytene-progression
När man lämnar zygotenen bildas det synaptonemiska komplexet helt. Detta kompletteras av genereringen av dubbelband-DNA-brytningar från vilka övergångar verifieras.
Dubbla DNA-brytningar tvingar cellen att reparera dem. I DNA-reparationsprocessen rekryterar cellen rekombinosomen. Bandbyte används och som ett resultat erhålls rekombinanta celler.
När det synaptonemiska komplexet är helt bildat sägs pachyten börja.
Bivalenterna i synapser i pachytene interagerar i princip genom det axiella elementet i det synaptonemiska komplexet. Varje kromatid är organiserad i en looporganisation, vars bas är det centrala axiella elementet i det synaptonemiska komplexet.
Det axiella elementet hos varje motsvarighet kommer i kontakt med det av det andra genom de laterala elementen. Systerkromatidaxlarna är mycket kompakterade, och deras kromatinöglor kommer ut från det centrala axiella elementet. Avståndet mellan banden (~ 20 per mikron) bevaras evolutionärt över alla arter.
Mot avslutningen av pachytene framgår tydliga övergångar från några av DNA-dubbelbandsbrytningsställena. Crossovers utseende signalerar också början på det synaptonemiska komplexet.
Homologa kromosomer blir mer kondenserade (ser mer individuella ut) och börjar separeras, utom i chiasmerna. När detta händer slutar pachytene och diploten börjar.
Föreningen mellan rekombinosomen och det synaptonemiska komplexets axlar kvarstår i hela synapsen. Särskilt i rekombinogena övergångar till slutet av pachyten, eller lite bortom.
referenser
- Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (6: e upplagan). WW Norton & Company, New York, NY, USA.
- de Massy, B. (2013) Initiering av meiotisk rekombination: hur och var? Bevarande och specificiteter bland eukaryoter. Årliga recensioner av Genetics 47, doi: 10.1146 / annurev-genet-110711-155423
- Goodenough, UW (1984) Genetics. WB Saunders Co. Ltd, Philadelphia, PA, USA.
- Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). En introduktion till genetisk analys (11: e upplagan). New York: WH Freeman, New York, NY, USA.
- Zickler, D., Kleckner, N. (2015) Rekombination, parning och synaps av homologer under meios. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, doi: 10.1101 / cshperspect.a016626