SMIDIG ENDOPLASMATISK RETIKULUM: EGENSKAPER OCH FUNKTIONER - ANATOMI OCH FYSIOLOGI - 2025

Den släta endoplasmatiska retikulum är en membranformig cellell organell som finns i eukaryota celler. I de flesta celler finns det i små proportioner. Historiskt sett har den endoplasmiska retikulumet delats upp i slät och grov. Denna klassificering är baserad på närvaron eller frånvaron av ribosomer i membranen.

Det släta har inte dessa strukturer fästa vid dess membran och består av ett nätverk av sacculer och tubuli anslutna till varandra och fördelade över cellinre. Detta nätverk är omfattande och anses vara den största cellulära organellen

Denna organell är ansvarig för lipidbiosyntes, i motsats till den grova endoplasmatiska retikulum, vars huvudfunktion är syntes och bearbetning av proteiner. Det kan ses i cellen som ett rörformigt nätverk kopplat till varandra, med ett mer oregelbundet utseende jämfört med den grova endoplasmatiska retikulum.

Denna struktur observerades för första gången 1945 av forskarna Keith Porter, Albert Claude och Ernest Fullam.

Generella egenskaper

Den släta endoplasmatiska retikulum är en typ av retikulum formad som ett stört nätverk av tubuli som saknar ribosomer. Dess huvudfunktion är syntesen av strukturella membranlipider i eukaryota celler och av hormoner. På samma sätt deltar den i kalciumhomeostas och cellavgiftningsreaktioner.

Enzymatiskt är den släta endoplasmatiska retikulationen mer mångsidig än den grova, vilket gör att den kan utföra ett större antal funktioner.

Inte alla celler har en identisk och homogen slät endoplasmatisk retikulum. Faktum är att i de flesta celler är dessa regioner ganska glesa och differentieringen mellan den släta och grova retikulaturen är inte riktigt tydlig.

Förhållandet mellan slät och grov beror på celltyp och funktion. I vissa fall upptar båda typerna av retikulum inte fysiskt separata regioner, med små områden fria från ribosomer och andra täckta områden.

Plats

I celler där lipidmetabolismen är aktiv är den släta endoplasmatiska retikulen mycket riklig.

Exempel på detta är levercellerna, binjurebarken, nervceller, muskelceller, äggstockarna, testiklarna och talgkörtlarna. Cellerna som är involverade i syntesen av hormoner har stora fack av slät retikulum, där enzymerna för att syntetisera dessa lipider finns.

Strukturera

Det släta och grova endoplasmiska retikulumet utgör en kontinuerlig struktur och är ett enda fack. Retikulummembranet är integrerat med kärnmembranet.

Strukturen i retikulum är ganska komplex eftersom det finns flera domäner i ett kontinuerligt lumen (utan fack), separerade med ett enda membran. Följande områden kan särskiljas: kärnhöljet, perifera retikulum och det sammankopplade rörformiga nätverket.

Den historiska uppdelningen av retikulumet inkluderar det grova och det smidiga. Men denna separering är föremål för en het debatt bland forskare. Cisternae har ribosomer i sin struktur och därför anses retikulum grov. Däremot saknar tubuli dessa organeller och av denna anledning kallas denna retikulatur slät.

Den släta endoplasmatiska retikulaturen är mer komplicerad än den grova. Den senare har en mer granulär struktur, tack vare närvaron av ribosomer.

Den typiska formen på det släta endoplasmatiska retikulumet är ett polygonalt nätverk i form av tubuli. Dessa strukturer är komplexa och har ett stort antal grenar, vilket ger dem ett svampliknande utseende.

I vissa vävnader som odlas i laboratoriet kluster de släta endoplasmiska retikulummen i staplade cisterner. De kan distribueras över hela cytoplasman eller vara i linje med kärnhöljet.

Funktioner

Det släta endoplasmatiska retikulumet är främst ansvarigt för lipidsyntes, kalciumlagring och cellavgiftning, särskilt i leverceller. Däremot sker biosyntes och modifiering av proteiner i grovhet. Var och en av de nämnda funktionerna förklaras i detalj nedan:

Lipidsbiosyntes

Det släta endoplasmatiska retikulumet är huvudfacket i vilket lipider syntetiseras. På grund av deras lipidkaraktär kan dessa föreningar inte syntetiseras i en vattenhaltig miljö, såsom cellcytosol. Dess syntes måste utföras i samband med redan befintliga membran.

Dessa biomolekyler är basen för alla biologiska membran, som består av tre grundläggande typer av lipider: fosfolipider, glykolipider och kolesterol. De huvudsakliga strukturella komponenterna i membranen är fosfolipider.

fosfolipider

Dessa är amfipatiska molekyler; de har ett polärt (hydrofilt) huvud och en icke-polär (hydrobolisk) kolkedja. Det är en glycerolmolekyl kopplad till fettsyror och en fosfatgrupp.

Syntesprocessen sker på cytosolsidan av det endoplasmatiska retikulumembranet. Koenzym A deltar i överföringen av fettsyror till glycerol 3-fosfat. Tack vare ett enzym som är förankrat i membranet kan fosfolipider sättas in i det.

Enzymerna som finns på retytmembranets cytosoliska yta kan katalysera bindningen av olika kemiska grupper till den hydrofila delen av lipiden, vilket ger upphov till olika föreningar såsom fosfatidylkolin, fosfatidylserin, fosfatidyletanolamin eller fosfatidylinositol.

När lipider syntetiseras, läggs de till endast en sida av membranet (kom ihåg att biologiska membran är anordnade som ett lipid-tvåskikt). För att undvika asymmetrisk tillväxt på båda sidor måste vissa fosfolipider flytta till den andra hälften av membranet.

Emellertid kan denna process inte ske spontant, eftersom den kräver passage av det polära området hos lipiden genom det inre av membranet. Flipaser är enzymer som är ansvariga för att bibehålla en balans mellan lipidernas bilider.

Kolesterol

Kolesterolmolekyler syntetiseras också i retikulum. Strukturellt består denna lipid av fyra ringar. Det är en viktig komponent i djurplasmamembran och är också nödvändig för syntes av hormoner.

Kolesterol reglerar vätskan i membran, varför det är så viktigt i djurceller.

Den slutliga effekten på flytbarhet beror på kolesterolkoncentrationer. Vid normala kolesterolnivåer i membranen och när svansen hos lipiderna som komponerar det är långa, verkar kolesterol genom att immobilisera dem, vilket minskar membranets fluiditet.

Effekten vänds när kolesterolnivån minskar. Genom att interagera med lipidsvansarna är effekten av deras separering, vilket minskar fluiditeten.

ceramider

Ceramidsyntes sker i endoplasmatisk retikulum. Ceramider är viktiga lipidprekursorer (som inte härrör från glycerol) för plasmamembran, såsom glykolipider eller sfingomyelin. Denna ceramidomvandling sker i Golgi-apparaten.

lipoproteiner

Det släta endoplasmatiska retikulumet är rikligt i hepatocyter (leverceller). Lipoproteinsyntes förekommer i detta fack. Dessa partiklar ansvarar för att transportera lipider till olika delar av kroppen.

Lipid-export

Lipider exporteras via den sekretoriska vesikelvägen. Eftersom biomembran består av lipider kan membranen i vesiklarna smälta samman dem och släppa innehållet till en annan organell.

Sarcoplasmic reticulum

I strierade muskelceller finns det en mycket specialiserad typ av slät endoplasmatisk retikulum bestående av tubuli som kallas sarkoplasmatisk retikulum. Detta fack omger varje myofibril. Det kännetecknas av att ha kalciumpumpar och reglerar dess upptag och frisättning. Dess roll är att förmedla muskelkontraktion och avkoppling.

När det finns fler kalciumjoner i sarkoplasmatisk retikulum jämfört med sarkoplasma är cellen i vilotillstånd.

Avgiftningsreaktioner

Levercellernas släta endoplasmatiska retikulum deltar i avgiftningsreaktioner för att ta bort toxiska föreningar eller läkemedel från kroppen.

Vissa familjer av enzymer, såsom cytokrom P450, katalyserar olika reaktioner som förhindrar ansamling av potentiellt toxiska metaboliter. Dessa enzymer lägger hydroxylgrupper till "dåliga" molekyler som är hydrofoba och finns på membranet.

Senare kommer en annan typ av enzym som kallas UDP-glukuronyltransferas in, som lägger till molekyler med negativa laddningar. På detta sätt lämnar föreningarna cellen, når blodet och elimineras i urinen. Vissa läkemedel som syntetiseras i retikulum är barbiturater och även alkohol.

Läkemedelsresistens

När höga nivåer av toxiska metaboliter kommer in i cirkulationen, utlöses enzymerna som deltar i dessa avgiftningsreaktioner, vilket ökar deras koncentration. På liknande sätt ökar den släta endoplasmatiska retikolen under dessa förhållanden ytan upp till två gånger på bara ett par dagar.

Därför ökas resistensen mot vissa läkemedel och för att uppnå en effekt är det nödvändigt att konsumera högre doser. Detta resistensrespons är inte helt specifikt och kan leda till resistens mot flera läkemedel samtidigt. Med andra ord kan missbruk av ett visst läkemedel leda till en annans ineffektivitet.

glukoneogenes

Glukoneogenes är en metabolisk väg där glukosbildning bildas från andra molekyler än kolhydrater.

I det släta endoplasmatiska retikulumet är enzymet glukos 6-fosfatas, ansvarigt för katalysering av passagen av glukos 6-fosfat till glukos.

Referens

1. Borgese, N., Francolini, M., & Snapp, E. (2006). Endoplasmatisk retikulärarkitektur: strukturer i flöde. Aktuellt yttrande i cellbiologi, 18 (4), 358–364.
2. Campbell, NA (2001). Biologi: begrepp och relationer. Pearson Education.
3. Engelska, AR, & Voeltz, GK (2013). Endoplasmatisk retikulumsstruktur och samtrafik med andra organeller. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 5 (4), a013227.
4. Eynard, AR, Valentich, MA, & Rovasio, RA (2008). Histologi och embryologi hos människan: cellulära och molekylära baser. Panamerican Medical Ed.
5. Voeltz, GK, Rolls, MM, & Rapoport, TA (2002). Strukturell organisation av endoplasmatisk retikulum. EMBO-rapporter, 3 (10), 944-950.