COPEPODA: EGENSKAPER, LIVSMILJÖ, LIVSCYKEL OCH TILLÄMPNINGAR - BIOLOGI - 2025

De hoppkräftor (Copepoda) är små kräftdjur, vanligtvis vatten (klass Maxillopoda), som lever i saltvatten och sötvatten. Vissa arter kan bebor mycket fuktiga markplatser såsom mossor, mulch, strö, mangroveötter, bland andra.

Copepods är vanligtvis några millimeter eller mindre, har långsträckta kroppar, smalare på baksidan. De utgör en av de flesta grupper av metazoner på planeten med cirka 12 000 beskrivna arter. Dess kollektiva biomassa överstiger miljarder ton i den globala marina och sötvattens livsmiljön.

Figur 1. Calanoid copepod (äggstockar ses i blått). Källa: flickr.com/photos//3390084439

De flesta är planktoniska (de bebor ytliga och mellanliggande områden i vattendrag), medan andra är bentiska (de bor i botten av vattendrag).

Generella egenskaper

Storlek

Copepods är små, med mått i allmänhet mellan 0,2 och 5 mm, även om vissa undantagsvis kan mäta upp till några centimeter. Deras antenner är ofta längre än deras andra bilagor och de använder dem för att simma och fixera på gränssnittet mellan vatten och luft.

De största copepoderna är ofta parasitiska arter som kan mäta upp till 25 centimeter.

Bild 2. Mångfald av copepoder, bild illustrerad av den framstående zoologen Ernst Haeckel. Källa: Ernst Haeckel

Manliga copepoder är i allmänhet mindre än kvinnor och förekommer mindre rikligt än kvinnor.

Kroppsform

En approximation av grundformen hos de flesta copepoder, den överensstämmer med en ellipsoid-sfäroid i den främre delen (cephalothorax) och en cylinder i den bakre delen (buken). Anténula är ungefär konformad. Dessa likheter används för att beräkna kroppsvolymen hos dessa kräftdjur.

Kropparna hos de flesta copepods är tydligt uppdelade i tre tagmata, vars namn varierar mellan författare (tagmata är flertalet av tagma, som är en gruppering av segment i en morfologisk-funktionell enhet).

Den första regionen i kroppen kallas cefalosomen (eller cephalothorax). Inkluderar de fem smälta huvudsegmenten och en eller två ytterligare smälta bröstsomiter; förutom de vanliga bihang och maxillipeds i huvudet.

Alla andra lemmar kommer från de återstående thoraxsegmenten, som tillsammans utgör metasomet.

Buken eller urosomen har inga lemmar. De områden i kroppen som bär bihang (cefalosom och metasom) benämns ofta kollektivt prosoma.

Copepoder med en parasitisk vana har vanligtvis mycket modifierade kroppar, så att de är praktiskt taget oigenkännliga som kräftdjur. I dessa fall är de ägglossande säckarna vanligtvis den enda väven som påminner dem om att de är copepoder.

Grundläggande taxonomiska former

Bland de frittlevande copepoderna känns igen tre grundformer som ger upphov till deras tre vanligaste ordningar: Cyclopoida, Calanoida och Harpacticoida (de kallas normalt cyklopoider, calanoider och harpacticoider).

Calanoider kännetecknas av en huvudböjningspunkt i kroppen mellan metasomen och urosomen, präglat av en distinkt förträngning av kroppen.

Kroppens flexionspunkt i orderna Harpacticoida och Cyclopoida, ligger mellan de två sista segmenten (femte och sjätte) av metasomet. Vissa författare definierar urosomen i harpaktikoidema och cyklopoiderna, som regionen i kroppen bakom denna flexionspunkt).

Figur 3. Grundformer för de viktigaste copepod-beställningarna, flexionspunkten markeras med rött. (A) Cyclopoida (B) Calanoida (C) Harpacticoida. Källa: självgjord.

Harpakticoider är vanligtvis vermiforma (maskformade), med de bakre segmenten inte mycket smalare än de främre. Cyklopoider avsmalnar vanligtvis brant vid kroppens huvudflexionspunkt.

Både antennerna och anténulerna är ganska korta i harpaktikoid, medelstora i cyklopoider och längre i kalanoider. Cyklopoidernas antenner är uniramier (de har en gren), i de andra två grupperna är de birramos (med två grenar).

Livsmiljö

Cirka 79% av de beskrivna djurarterna är oceaniska, men det finns också ett stort antal sötvattensarter.

Copepods har också invaderat en överraskande mängd kontinentala, vattenlevande och fuktiga miljöer och mikrohabitater. Till exempel: flyktiga vattendrag, sura och varma källor, underjordiska vatten och sediment, fytotelmata, våt jord, kull, människokonst och artificiella livsmiljöer.

De flesta kalanoider är planktoniska och som en grupp är de extremt viktiga som primära konsumenter på livsmedelsbanor, både sötvatten och marina.

Harpacticoids har dominerat alla vattenmiljöer, är vanligtvis bentiska och anpassade till en planktonisk livsstil. Dessutom visar de mycket modifierade kroppsformer.

Cyklopoider kan bevara färskt och saltvatten, och de flesta har en planktonisk vana.

Livscykel

Fortplantning

Äggen utvecklas vilket ger upphov till en icke-segmenterad larva som kallas nauplii, mycket vanligt i kräftdjur. Denna larvform är så annorlunda än den vuxna, att man tidigare trodde att de var olika arter. För att urskilja dessa problem måste man studera hela utvecklingen från ägg till vuxen.

Bild 4. Nauplius-larva hos en copepod. Källa: Lithium57, via Wikimedia Commons

Molting cykel

Copepods kan presentera ett tillstånd av arresterad utveckling, kallad latens. Detta tillstånd utlöses av ogynnsamma miljöförhållanden för deras överlevnad.

Fördröjningstillståndet bestäms genetiskt, så att när negativa förhållanden uppstår kommer copepoden nödvändigtvis in i detta tillstånd. Det är ett svar på förutsägbara och cykliska förändringar i livsmiljön och börjar på ett fast ontogenetiskt stadium som beror på copepoden i fråga.

Latency tillåter copepods att övervinna ogynnsamma tider (låga temperaturer, brist på resurser, torka) och dyker upp igen när dessa förhållanden har försvunnit eller förbättrats. Det kan betraktas som ett livscykelbuffert-system, vilket möjliggör överlevnad under ogynnsamma tider.

I tropikerna där perioder med intensiv torka och regn ofta förekommer, uppvisar copepoder i allmänhet en form av vilande där de utvecklar en cysta eller kokong. Denna kokong bildas av en slemutsöndring med fastade jordpartiklar.

Som ett livshistoriafenomen i Copepoda-klassen varierar latensen betydligt i förhållande till taxon, ontogenetisk scen, latitud, klimat och andra biotiska och abiotiska faktorer.

Ekologiskt papper

Copepoders ekologiska roll i vattenlevande ekosystem är av yttersta vikt, eftersom de är de vanligaste organismerna i djurplankton och har den högsta totala biomassaproduktionen.

Näring

De kommer att dominera den trofiska nivån för konsumenterna (fytoplankton), i de flesta vattenlevande samhällen. Men även om rollen för copepods som växtätare som i grunden livnär sig fytoplankton, är de flesta också omnivory och trofisk opportunism.

Näringscykling

Copepods utgör ofta den största delen av sekundärproduktion till sjöss. Man tror att de kan representera 90% av all djurplankton och därmed deras betydelse för trofisk dynamik och kolflöde.

Marinmoderna spelar en mycket viktig roll i näringscykeln, eftersom de tenderar att äta på natten i det grundare området och gå ner till djupare vatten under dagen för att avföra (ett fenomen som kallas ”daglig vertikal migration”).

Bild 5. Mångfald av former i parasitiska copepoder. Källa: Scott, Thomas; Ray Society; Scott, Andrew, via Wikimedia Commons

Parasitism

Ett stort antal djurarter är parasiter eller kommensaler av många organismer, inklusive porifers, coelenterates, annelids, andra kräftdjur, hästdjur, blötdjur, tunicates, fisk och marina däggdjur.

Å andra sidan har andra copepoder, mestadels tillhörande orderna Harpacticoida och Ciclopoida, anpassat sig till ett permanent liv i underjordiska vattenmiljöer, i synnerhet interstitiella, vår-, hyporheiska och fräsmiljöer.

Vissa arter av levande copepoder fungerar som mellanvärdar för mänskliga parasiter, såsom Diphyllobothrium (en bandmask) och Dracunculus (en nematod), liksom andra djur.

Predators

vattenbruk

Copepods har använts i vattenbruk som mat för marina fisklarver, eftersom deras näringsprofil verkar matcha (bättre än den vanligt använda Artemia), med kraven från larverna.

De har fördelen att de kan administreras i olika former, antingen som nauplii eller copepodites, i början av utfodring och som vuxna copepods till slutet av larvperioden.

Deras typiska sicksackrörelse, följt av en kort glidfas, är en viktig visuell stimulans för många fiskar som föredrar dem framför rotatorer.

En annan fördel med att använda copepods i vattenbruk, särskilt av bentarter, såsom släkten Thisbe, är att icke-prededated copepods håller väggarna i fisklarvstankar rena genom betande alger och skräp.

Flera arter av grupperna kalanoider och harpaktikoid har studerats för sin enorma produktion och användning för dessa ändamål.

Pestkontroll

Copepods har rapporterats som effektiva rovdjur för mygglarver förknippade med överföring av mänskliga sjukdomar som malaria, gul feber och dengu (mygg: Aedes aegypti, Aedes albopictus, Aedes polynesiensis, Anopheles farauti, Culex quinquefasciatus, bland andra ).

Vissa copepoder från familjen Cyclopidae äter systematiskt mygglarver och reproducerar i samma takt som dessa och därmed upprätthåller en konstant minskning av deras populationer.

Detta förhållande mellan rovdjur och rov representerar en möjlighet som kan utnyttjas för att genomföra hållbara biologiska kontrollpolitiker, eftersom användningen av kemiska medel, som kan ha negativa effekter på människor, genom att tillämpa copepods undviks.

Det har också rapporterats att copepoder frigör flyktiga föreningar i vatten, såsom monoterpener och sesquiterpener, som lockar mygg till oviposit, vilket utgör en intressant predatorstrategi för användning som ett alternativ för biologisk kontroll av mygglarver.

I Mexiko, Brasilien, Colombia och Venezuela har vissa arter av copepoder använts för myggkontroll. Bland dessa arter är: Eucyclops speratus, Mesocyclops longisetus, Mesocyclops aspericornis, Mesocyclops edax, Macrocyclops albidus, bland andra.

Bioaccumulators

1. Allan, JD (1976). Livshistoriska mönster i djurplankton. Am. Nat. 110: 165-1801.
2. Alekseev, VR och Starobogatov, YI (1996). Typer av diapaus i Crustacea: definitioner, distribution, evolution. Hydrobiologi 320: 15-26.
3. Dahms, HU (1995). Dormancy i Copepoda - en översikt. Hydrobiologia, 306 (3), 199–211.
4. Hairston, NG, & Bohonak, AJ (1998). Reproduktionsstrategier för copepod: Livshistoria teori, fylogenetiskt mönster och invasion av inre vatten. Journal of Marine Systems, 15 (1–4), 23–34.
5. Huys, R. (2016). Harpacticoid copepods - deras symbiotiska föreningar och biogena substrat: En översikt. Zootaxa, 4174 (1), 448–729.
6. Jocque, M., Fiers, F., Romero, M., & Martens, K. (2013). CRUSTACEA I PHYTOTELMATA: EN GLOBAL ÖVERSIKT. Journal of Crustacean Biology, 33 (4), 451–460.
7. Reid, JW (2001). En mänsklig utmaning: upptäcka och förstå kontinentala livsmiljöer. Hydrobiology 454/454: 201-226. RM Lopes, JW Reid & CEF Rocha (eds), Copepoda: Developments in Ecology, Biology and Systematics. Kluwer Academic Press Publishers.
8. Torres Orozco B., Roberto E .; Estrada Hernández, Monica. (1997). Vertikala migrationsmönster i plankton av en tropisk sjö Hidrobiológica, vol. 7, nr. 1 november 33-40.