EXOCYTOS: PROCESS, TYPER, FUNKTIONER OCH EXEMPEL - BIOLOGI - 2025

Den exocytos är en process där material som kastas ut ur cellcytoplasman genom cellmembranet. Det inträffar genom vesiklar som finns i cellen, kallade exosomer, som smälter samman med plasmamembranet och släpper deras innehåll till den yttre miljön. Den omvända processen kallas endocytos.

Liksom endocytos är det en process unik för eukaryota celler. Funktionerna för endocytos och exocytos måste vara i en dynamisk och exakt balans för cellmembranet för att bibehålla storleken och kompositionen som kännetecknar det.

LadyofHats teckensnitt

Exocytos förekommer i cellen i första hand för att eliminera ämnen som inte är smältbara av matsmältningsmaskineriet och som kom in i den under den endocytiska processen. Dessutom är det en mekanism som används för frisättning av hormoner på olika cellnivåer.

Exocytos kan också transportera ämnen över en cellbarriär, vilket involverar kopplingen av processer för inträde och utträde i cellen.

Ett ämne kan fångas från ena sidan av en blodkärlsvägg genom processen med pinocytos, mobiliseras genom cellen och frigöras på andra sidan genom exocytos.

Vad är exosomer?

Exosomer är små membranblåsor med varierande ursprung som utsöndras av de flesta celltyper och tros spela viktiga roller i intercellulär kommunikation. Även om exosomer bara beskrivs nyligen har intresset för dessa vesiklar ökat dramatiskt de senaste åren.

Denna upptäckt väckte förnyat intresse för det allmänna fältet av utsöndrade membranvesiklar, involverade i moduleringen av intercellulär kommunikation.

Exosomer betraktades initialt som mycket specifika cellulära organeller med material som kastas av cellen eftersom de hade oönskade molekylkomponenter eller "metabolisk skräp." De sågs också som en symbol för celldöd eftersom de bar avfallsämnen.

Efter konstaterandet att de innehåller proteiner, lipider och genetiskt material (såsom molekyler som är involverade i reglering, inklusive mRNA och mikroRNA), drogs det slutsatsen att de kan påverka celler på ett mer komplex sätt.

Bearbeta

På samma sätt som endocytos kräver cellutsöndringsprocessen energi i form av ATP, eftersom den utgör en aktiv process. Golgi-apparaten spelar en grundläggande roll i exocytos, eftersom membranet som paketerar materialen avsedda för cellutsöndring bryts ned från det.

De intracellulära transportvesiklarna härstammar från Golgi-apparaten och rör sig med sitt innehåll genom cytoplasma, längs de cytoplasmiska mikrotubulorna, mot cellmembranet, smälter till det och släpper deras innehåll till den extracellulära vätskan.

Endocytos och exocytos upprätthåller en balans i cellen som gör att dimensionerna och egenskaperna hos plasmamembranet kan bevaras. I annat fall skulle membranen i en cell ändra dess dimensioner när den förlängs genom tillsats av membranet hos utsöndringsvesiklarna som tillsätts till den.

På detta sätt integreras överskottsmembranet som tillsätts i exocytos igen genom endocytos, vilket returnerar detta membran genom de endocytiska vesiklarna till Golgi-apparaten, där det återvinns.

Exosomer som inte härstammar från Golgi-apparaten

Inte allt material som är avsett för exocytos kommer från transnätverket för Golgi-apparaten. En del av detta kommer från tidiga endosomer. Dessa är cellulära organeller som är specialiserade på att ta emot de vesiklar som bildats under endocytosprocessen.

Inom dessa återanvändes och transporteras en del av innehållet efter att ha smält med en endosom och transporteras till cellmembranet med hjälp av vesiklar som bildas i själva endosomen.

Å andra sidan frisätts neurotransmittorer i de presynaptiska terminalerna i oberoende vesiklar för att påskynda nervkommunikation. De senare är ofta konstitutiva exocytosvesiklar beskrivna nedan.

typer

Exocytosprocessen kan vara konstitutiv eller intermittent, den senare är också känd som reglerad exocytos. Vesiklar kan komma från cellulära fack såsom primära endosomer (som också tar emot endocytiska vesiklar) eller kan produceras direkt i transdomänen i Golgi-apparaten.

Genkänningen av proteiner mot en eller flera exocytosvägar kommer att ges genom detektering av delade signalregioner mellan proteinerna.

Konstitutiv exocytosväg

Denna typ av exocytos förekommer i alla celler och oavbrutet. Här expanderas många lösliga proteiner kontinuerligt till utsidan av cellen, och många andra återvinns och införlivar sig i plasmamembranet för att påskynda och tillåta deras regenerering, eftersom membranet under endocytos snabbt blir internaliserat.

Denna väg till exocytos regleras inte så den är alltid i process. I bägare celler i tarmen och fibroblaster i bindväv, till exempel, exocytos är konstitutiv och uppstår konstant. Bägge celler frisätter ständigt slem medan fibroblaster släpper kollagen.

I många celler som är polariserade i vävnader är membranet uppdelat i två distinkta domäner (apikal och basolateral domän), som innehåller en serie proteiner relaterade till deras funktionella differentiering.

I dessa fall transporteras proteiner selektivt till de olika domänerna med den konstitutiva vägen från Golgi-transnätverket.

Detta åstadkommes med minst två typer av konstitutiva sekretoriska vesiklar som riktar sig direkt till den apikala eller basolaterala domänen för dessa polariserade celler.

Reglerad exocytosväg

Denna process är exklusiv för specialiserade celler för utsöndring, i vilken en serie proteiner eller körtelprodukter väljs av transdomänen för Golgi-apparaten och skickas till speciella sekretoriska vesiklar, där de koncentreras och sedan släpps till den extracellulära matrisen när de är får viss extracellulär stimulans.

Många endokrina celler som lagrar hormoner i utsöndringsvesiklar initierar exocytos först efter att känna igen en signal utanför cellen, vilket är en intermittent process.

Fusionen av vesiklarna till cellmembranet är en vanlig process i olika celltyper (från neuroner till endokrina celler).

Proteiner involverade i processen med reglerad exocytos

Två familjer av proteiner är involverade i exocytosprocessen:

• Rab, som ansvarar för förankring av vesikeln till membranet och ger specificitet för vesikulär transport. De är vanligtvis associerade med GTP i dess aktiva form.
• Å andra sidan möjliggör SNARE-effektorproteinerna fusion mellan membranen. En ökning av koncentrationen av kalcium (Ca2 +) inuti cellen fungerar som en signal i processen.

Rab-proteinet känner igen ökningen i intracellulär Ca2 + och initierar förankringen av vesikeln till membranet. Området på vesikeln som smälts öppnar och släpper dess innehåll till det extracellulära utrymmet, medan vesikeln smälter samman med cellmembranet.

Exocytos "kiss and run"?

I det här fallet gör inte vesikeln som håller på att smälta samman med membranet så fullständigt utan gör det tillfälligt och bildar en liten öppning i membranet. Detta är när insidan av gallblåsan kommer i kontakt med utsidan av cellen och släpper dess innehåll.

Poren stängs omedelbart efteråt och gallblåsan förblir på cytoplasmatisk sida. Denna process är nära knuten till hippocampal synapse.

Funktioner

Celler utför exocytosprocessen för att transportera och frisätta stora, lipofoba molekyler som proteiner syntetiserade i celler. Det är också en mekanism genom vilken avfall som återstår i lysosomerna efter intracellulär matsmältning kastas.

Exocytos är en viktig mellanhand i aktiveringen av proteiner som förblir lagrade och inaktiva (zymogener). Till exempel produceras och lagras matsmältningsenzymer och aktiveras efter att de frisätts från cellerna i tarmlumen genom denna process.

Exocytos kan också fungera som en transcytosprocess. Det senare består av en mekanism som gör att vissa ämnen och molekyler kan passera genom cytoplasma i en cell, som passerar från en extracellulär region till en annan extracellulär region.

Rörelsen av transcytosvesiklarna beror på cellcytoskelettet. Aktinmikrofibrer har en motorisk roll, medan mikrotubuli anger riktningen som ska följas av vesikeln.

Transcytos tillåter stora molekyler att passera genom ett epitel, och förblir oskadda. I denna process absorberar spädbarns antikroppar genom mjölk. Dessa absorberas på tarmepitelets apikala yta och släpps ut i den extracellulära vätskan.

Exosomer som intercellulära budbärare

I immunsystemet spelar utsöndringsvesiklar eller exosomer en viktig roll i intercellulär kommunikation. Vissa celler, såsom B-lymfocyter, har visat sig utsöndra exosomer med molekyler som är viktiga för det adaptiva immunsvaret.

Nämnda exosomer presenterar också MHC-peptidkomplex för specifika T-celler i immunsystemet.

Dendritiska celler utsöndrar på liknande sätt exosomer med MHC-peptidkomplex, som inducerar antitumörimmunrespons. Olika studier har visat att dessa exosomer utsöndras av vissa celler och fångas av andra.

På detta sätt tillsätts eller erhålls viktiga molekylära element såsom antigener eller peptidkomplex som ökar intervallet för antigenpresenterande celler.

På samma sätt ökar denna informationsutbytesprocess effektiviteten för induktion av immunsvar, eller till och med negativa signaler som leder till målcells död.

Vissa försök har gjorts att använda exosomer som en typ av cancerterapi hos människor, i syfte att överföra information som modulerar tumörceller, vilket leder dem till apoptos.

exempel

I organismer som protozoer och svampar som har intracellulär matsmältning absorberas näringsämnen av fagocytos och icke-smältbara rester tas bort från cellen genom exocytos. I andra organismer blir processen emellertid mer komplex.

Exocytos i ryggradsdjur

Hos däggdjur, under bildandet av erytrocyter, blir kärnan, tillsammans med andra organeller, sammandrabbade. Detta lindas sedan i en vesikel och förvisas från cellen genom exocytosprocessen.

Däremot initierar många endokrina celler som lagrar hormoner i utsöndringsvesiklar exocytos först efter att ha känt igen en signal utanför cellen, som är en intermittent eller reglerad exocytosprocess.

Exocytos spelar viktiga roller i vissa svarsmekanismer i kroppen, såsom inflammation. Denna svarmekanism medieras huvudsakligen av histamin, närvarande i mastceller.

När histamin frigörs till utsidan av cellen genom exocytos tillåter det utvidgningen av blodkärl, vilket gör dem mer genomträngliga. Dessutom ökar det känsligheten i de avkännande nerverna, vilket orsakar symptomen på inflammation.

Exocytos i frigörande av neurotransmitter

Neurotransmittorer rör sig snabbt genom den synaptiska övergången och binder till receptorer på den postsynaptiska delen. Lagring och frisättning av neurotransmittorer utförs genom en flerstegsprocess.

Ett av de mest relevanta stegen är föreningen av de synaptiska vesiklarna till det presynaptiska membranet och frisättningen av deras innehåll genom exocytos till det synaptiska klyftan. Frigörandet av serotonin av neuronala celler sker på detta sätt.

I detta fall utlöses mekanismen av cellulär depolarisering, som inducerar öppningen av kalciumkanaler, och när den väl kommer in i cellen främjar den utdrivningsmekanismen för denna neurotransmitter genom de utsöndrande vesiklarna.

Exocytos i andra eukaryoter

Exocytos är det sätt på vilket membranproteiner implanterar sig själva i cellmembranet.

I växtceller används exocytos för att bilda cellväggar. Genom denna process mobiliseras vissa proteiner och vissa kolhydrater som har syntetiserats i Golgi-apparaten mot utsidan av membranet för att användas vid konstruktionen av nämnda struktur.

I många protister med en frånvarande cellvägg finns det kontraktila vakuoler som fungerar som cellpumpar, de känner igen överskott av vatten inuti cellen och förvisar den ur den och ger en osmotisk regleringsmekanism. Funktionen hos den kontraktila vakuolen utförs som en process med exocytos.

Vissa virus använder exocytos

Inhöljda DNA-virus använder exocytos som en frisättningsmekanism. Efter multiplikation och montering av virionen i värdcellen och när den väl har förvärvat ett höljesmembran av nukleoproteinet lämnar den cellkärnan, migrerar till den endoplasmiska retikulum och därifrån till utvisningsvesiklarna.

Genom denna frisättningsmekanism förblir värdcellen oskadad, i motsats till många andra växt- och djurvirus som orsakar cellulär autolys för att lämna dessa celler.

referenser

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. & Walter, P. (2004). Väsentlig cellbiologi. New York: Garland Science. 2: a upplagan
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Cellens molekylärbiologi. Garland Science, Taylor och Francis Group.
3. Cooper, GM, Hausman, RE & Wright, N. (2010). Cellen. (sid. 397-402). Marban.
4. Devlin, TM (1992). Lärobok för biokemi: med kliniska korrelationer. John Wiley & Sons, Inc.
5. Dikeakos, JD, & Reudelhuber, TL (2007). Skicka proteiner till täta kärnutsöndringsgranulat: fortfarande mycket att sortera. Journal of cell biology, 177 (2), 191-196.
6. Hickman, C. P, Roberts, LS, Keen, SL, Larson, A., I´Anson, H. & Eisenhour, DJ (2008). Integrerade zoologiska principer. New York: McGraw-Hill. 14: ^e upplagan.
7. Madigan, MT, Martinko, JM & Parker, J. (2004). Brock: Biologi av mikroorganismer. Pearson Education.
8. Maravillas-Montero, JL, & Martínez-Cortés, I. (2017). Exosomerna från antigenpresenterande celler och deras roll i regleringen av immunsvar. Revista alergia México, 64 (4), 463-476.
9. Pacheco, MM, Diego, MAP, & García, PM (2017). Atlas of Plant and Animal Histology. Alembic: Didactics of Experimental Sciences, (90), 76-77.
10. Silverthorn, DU (2008). Human Physiology / Human Physiology: A Integrated Approach. Panamerican Medical Ed.
11. Stanier, RY (1996). Mikrobiologi. Jag vänt.
12. Stevens, CF, & Williams, JH (2000). "Kiss and run" exocytos vid hippocampal synapser. Proceedings of the National Academy of Sciences, 97 (23), 12828-12833.
13. Théry, C. (2011). Exosomer: utsöndrade vesiklar och intercellulär kommunikation. F1000 biologirapporter, 3.