NEOCALLIMASTIGOMYCOTA: EGENSKAPER, TAXONOMI, NÄRING - BIOLOGI - 2025

Neocallimastigomycotas är en uppdelning av obligatoriska endosymbiotiska svampar i matsmältningskanalen hos idisslare och icke-idisslare växtätande däggdjur, såväl som växtätande reptiler. De kan vara enhjuliga eller flercelliga och har flagellatsporer (zoosporer).

Fram till nyligen betraktades de som en order inom filmen Chytridiomicota, men 2007 höjdes gruppen till filumkategorin. Det är för närvarande uppdelat i åtta släkter och cirka 20 arter har beskrivits.

Histologiskt avsnitt av en papen för fåren. 1) Cornealceller av C-typ. 2) Granulära celler. 3) Parabasala celler. 4) Basalceller. 5) Eget ark. 6) Papillärkroppar. 7) Central arteriole av användare: Uwe Gille, från Wikimedia Commons

Neocallimastigomycotas-arterna utvecklas under anaeroba förhållanden för vilka de har specialiserade organeller som kallas hydrogensomer. Dessa organeller uppfyller funktioner som liknar mitokondrier i organismer som lever under aeroba förhållanden.

Under deras livscykel bildar de zoosporer som vidhäftar växtmaterial. Senare gror dessa encykler. När de utvecklas bildar de sporangia som kommer att ge upphov till nya zoosporer.

Denna grupp av svampar spelar en viktig roll i den komplexa ekologin i matsmältningssystemet för växtätare. Dessutom producerar de potentiellt användbara enzymer inom bioteknik som har använts som matsmältningsmedel i livsmedelsformler för djur.

Generella egenskaper

Neocallimastigomycotas är obligatoriska endosymbiontorganismer, det vill säga de finns inte i det fria livet, men är alltid förknippade med matsmältningskanalen hos växtätande djur. De är uni till flercelliga svampar, med en cellvägg.

De producerar vegetativa thalli som utvecklar sporangia, från vilka zoosporer med en eller flera flagella härstammar. Dessa zoosporer belägna i vommen av växtätare klassificerades ursprungligen som protozoer.

Zoosporer anses vara uniflagellate när 90% av sporerna har en enda flagella, och de återstående 10% har två till fyra flageller. Multiflagellatgrupperna uppvisar zoosporer med mer än fyra flageller, och i vissa arter har upp till 17 flageller observerats.

Kända rovdjur av Neocallimastigomycotas, såsom protozoer, attackerar zoosporer och producerar enzymer som bryter ner cellväggarna i svampen.

Metabolism och biologisk påverkan

Några intressanta anpassningar som dessa svampar presenterar är att de utvecklas i en anaerob miljö. De uppvisar inte mitokondrier, cytokromer och vissa biokemiska egenskaper som är typiska för den oxidativa fosforyleringscykeln.

Istället har de specialiserade organeller som liknar mitokondrier som kallas hydrogensomer, som producerar cellulär energi från glukosmetabolism utan behov av syre.

Hydrogenaset i hydrogensomer producerar väte, CO2, formiat och acetat som metaboliskt avfall. Dessa föreningar, tillsammans med laktat och etanol, är de viktigaste slutprodukterna för fermentering.

De produceras från nedbrytning och anaerob svampfermentering av polysackarider i växtcellväggen.

Bioteknologiska tillämpningar

Neocallimastigomycotas förmåga att försämra växtfibrer tilldelar dem en relevant biologisk roll i näringen för många växtätare, främst idisslare.

I detta avseende har man lagt till anaeroba svamptillskott i kosten med mycket goda resultat.

För icke-idisslare växtätare, som kycklingar, är svamptillförseln inte effektiv. Detta beror kanske på dess oförmåga att överleva i matsmältningskanalen hos dessa djurarter.

Det har dock varit framgångsrikt att lägga till enzymerna som producerats av Neocallimastigomycotas direkt i deras kosttillskott.

De biokemiska förmågorna hos Neocallimastigomycotas gör dem också potentiellt användbara inom bioteknik för omvandling av lignocellulosa till bioenergiprodukter.

Filogeni och taxonomi

Neocallimastigomycotas klassificerades ursprungligen som Chytridiomicotas. Därefter, med beaktande av morfologiska, ekologiska och ultrastrukturella karaktärer, fick de rangordningen.

Cirka åtta släkter och 20 arter av Neocallimastigomycotas är kända, även om många isolat ännu inte har klassificerats.

kön

Anaeromyces, Neocallimastix, Orpinomyces och Piromyces har en fibrös grenad rhizoidal thallus med sporangia. I Anaeromyces är thallus polykentrisk (många sporangia) med uniflagellat zoosporer.

Neocallimastix är monocentrisk (en enda sporangium) med multiflagellat zoosporer. Orpinomyces har polycentrisk thallus och multiflagellat zoosporer. Piromyces har en monocentrisk thallus med uniflagellate zoosporer.

Två släkter har thalli som består av bulbösa vegetativa celler (bulbous mycelium) och sporangia: Caecomyces och Cyllamyces.

De skiljer sig eftersom Caecomyces har en eller mycket få zoosporangia, som växer direkt på bulbous celler eller i slutet av en enkel sporangiofor. Cyllamyces producerar flera sporangia på grenade sporangiophores.

Två nya släkter föreslås (Oontomyces och Buwchfawromyces) baserat på molekylär information.

Näring

Dessa svampar försämrar cellulosa och hemicellulosa som finns i växtceller som konsumeras av växtätterna som är värd för dem.

De spelar en viktig roll i matsmältningsprocessen för dessa arter på grund av produktion av cellulolytiska, hemicellulolytiska, glykolytiska och proteolytiska enzymer, som bryter ner växtvävnader.

Livsmiljö

Neocallimastigomycota är inte frittlevande. De är belägna i den anaeroba miljön i vommen, bakben och avföring av idisslare eller icke-idisslare växtätare.

Värdarter

De finns främst hos idisslare från däggdjur, både tamdjur (får, getter, kor och hästar) och vilda (yak, zebror, giraffer, gaseller, apor, elefanter, noshörningar, flodhästar, bison, lama, känguruer bland andra). De bor också växtätande reptiler, till exempel den gröna leguanen.

Fortplantning

Kolonisering av växtmaterial

Växtmaterialet som kommer in i vommen koloniseras av flagellerade zoosporer som frigörs från sporangia.

Zoosporerna binder till växtmaterialet kemotaktiskt orienterade (efter de kemiska signalerna från socker som frigörs av växtavfallet). Sedan kasta de sina flageller och encykler.

Germination och vävnads penetration

Spirning sker genom utsläpp av ett groddrör från den motsatta änden till där flagellummet var.

Cystutveckling skiljer sig åt i monocentriska och polycentriska arter. Hos monocentriska arter kvarstår kärnorna i cysten och anukleaterade rhizoider (utan kärnor) genereras. Cysten växer och bildar ett enda sporangium (endogen utveckling).

I polycentriska arter produceras kärnkärnade rhizoider som genererar flera sporangia (exogen utveckling).

Cystorna producerar rhizomycelia som växer och tränger djupt in i växtvävnader. Dessa utsöndrar enzymer som smälter växtvävnad och de näringsämnen som krävs för att producera sporangia erhålls.

När sporangium mognar släpper det upp till 80 zoosporer. Svampar koloniserar främst kärlvävnader i växter och ju mer fibrös diet, desto större är svamppopulationen.

Det anses att Neocallimastigomycotas infekterar värddjur via luften genom resistensstrukturer.

referenser

1. Bauchop T. (1981). De anaeroba svamparna i matsmältning av vomfiber. Jordbruk och miljö 6 (2-3): 339–348.
2. Griffith GW, S Baker, K Fliegerova, A Liggenstoffer, M van der Giezen, K Voigt och G Beakes. (2010). Anaeroba svampar: Neocallimastigomycota. IMA Fungus 1 (2): 181–185.
3. Gruninger, RJ., AK Puniya, TM Callaghan, JE Edwards, N Youssef, SS Dagar, K Fliegerova, GW Griffith, R Forster, A Tsang, T McAllister och MS Elshahed. (2014) Anaeroba svampar (phylum Neocallimastigomycota): framsteg när det gäller att förstå deras taxonomi, livscykel, ekologi, roll och bioteknologisk potential. FEMS Microbiol Ecol 90: 1–17.
4. Liggenstoffer AS, NH Youssef, MB Couger och MS Elshahed. (2010). Filogenetisk mångfald och samhällsstruktur för anaeroba tarmsvampar (phylum Neocallimastigomycota) hos idisslare och icke-idisslare växtätare. ISME Journal 1–11.
5. Powell MJ och PM Letcher. (2014). Chytridiomycota, Monoblepharidomycota och Neocallimastigomycota. Kapitel 6: 141-175. I: DJ McLaughlin och JW Spatafora (Eds . ) Systematics and Evolution, 2: ^e upplagan The Mycota VII Part A. Springer-Verlag Berlin Heidelberg.429 s.
6. Wang X, X Liu och JZ Groenewald. (2016). Filogeni av anaeroba svampar (phylum Neocallimastigomycota), med bidrag från yak i Kina. Antonie van Leeuwenhoek 110 (1): 87–103.