- egenskaper
- Infektionsprocess
- Utveckling och typ av knutar
- Bakteroidbildning
- Attraktion mellan rhizobia och rötter
- Leghemoglobin
- taxonomi
- Morfologi
- Livsmiljö
- Fördelar och applikationer
- referenser
Rhizobium är ett släkt av bakterier som har förmågan att fixera kväve från atmosfären. I allmänhet är bakterier med förmågan att fixera kväve kända som rhizobia. Dessa förhållanden mellan växter och mikroorganismer har studerats omfattande.
Dessa prokaryoter lever i symbiotiska förhållanden med olika växter: baljväxter, såsom bönor, lucerna, linser, sojabönor, bland andra.
Källa: Av Stdout, via Wikimedia Commons
De är specifikt förknippade med dess rötter och förser växten med det kväve de behöver. Växten erbjuder för sin del bakterierna en fristad. Detta nära symbiotiska förhållande orsakar utsöndring av en molekyl som kallas leghemoglobin. Denna symbios producerar en betydande andel av N 2 i biosfären.
I detta förhållande orsakar bakterien bildning av knölar i rötterna, som differentieras av de så kallade "bakteroiderna".
De flesta av de studier som har genomförts i detta bakterieslag har endast beaktat dess symbiotiska tillstånd och dess förhållande till växten. Av denna anledning finns det mycket lite information relaterad till bakteriens individuella livsstil och dess funktion som en del av markmikrobiomet.
egenskaper
Bakterier av släktet Rhizobium är främst kända för sin förmåga att fixa kväve och etablera symbiotiska förhållanden med växter. I själva verket anses det vara ett av de mest dramatiska förhållandena som finns i naturen.
De är heterotrofiska, vilket indikerar att de måste hämta sin energikälla från organiskt material. Rhizobium växer normalt under aeroba förhållanden och knölar bildas vid en temperatur av 25-30 ° C och ett optimalt pH på 6 eller 7.
Kvävefixeringsprocessen kräver emellertid låga koncentrationer av syre för att skydda kvävgas (enzymet som katalyserar processen).
För att hantera de stora mängderna syre finns det ett protein som liknar hemoglobin som ansvarar för att binda syre som kan ingripa i processen.
De symbiotiska förhållandena som dessa prokaryoter upprättar med baljväxter har en hög ekologisk och ekonomisk inverkan, varför det finns omfattande litteratur om denna mycket specifika relation.
Infektionsprocessen är inte enkel, den involverar en serie steg där bakterierna och växten ömsesidigt påverkar celldelningsaktiviteter, genuttryck, metaboliska funktioner och morfogenes.
Infektionsprocess
Dessa bakterier är utmärkta biologiska modeller för att förstå de interaktioner som uppstår mellan mikroorganismer och växter.
Rhizobia finns i jorden, där de koloniserar rötter och kommer in i växten. Generellt börjar kolonisering i rothåren, även om infektion också är möjlig genom små lysioner i överhuden.
När bakterien lyckas tränga in i växtens inre, stannar den vanligtvis en tid i växtens intracellulära utrymmen. När nodulerna utvecklas kommer rhizobia in i dessa strukturernas cytoplasma.
Utveckling och typ av knutar
Utvecklingen av nodulerna involverar en serie synkronhändelser i båda organismerna. Nodlar klassificeras som bestämma och obestämda.
Den förstnämnda härstammar från celldelningar i den inre cortexen och har en ihållande apikal meristem. De kännetecknas av att de har en cylindrisk form och två differentierade områden.
Å andra sidan resulterar de bestämda knutarna från celldelningar i mitten eller yttre delen av rotbarken. I dessa fall finns det ingen bestående meristem och dess form är mer sfärisk. Den mogna nodulen kan utvecklas genom celltillväxt.
Bakteroidbildning
I nodulen inträffar differentiering till bakteroider: N 2- fixeringsformen . Bacteroides, tillsammans med växtmembran, bildar symbiosomen.
I dessa mikrobväxtkomplex ansvarar växten för kol och energi, medan bakterierna producerar ammoniak.
Jämfört med frittlevande bakterier genomgår bakterien en serie förändringar i transkriptomet, i hela cellstrukturen och i metabolismaktiviteter. Alla dessa förändringar sker för att anpassa sig till en intracellulär miljö, där deras enda mål är kvävefixering.
Växten kan ta denna kväveförening som utsöndras av bakterierna och använda den för syntes av essentiella molekyler, såsom aminosyror.
De flesta Rhizobium-arter är ganska selektiva i antalet värdar de kan infektera. Vissa arter har bara en värd. Däremot kännetecknas ett litet antal bakterier av att de är promiskuösa och har ett brett spektrum av potentiella värdar.
Attraktion mellan rhizobia och rötter
Attraktionen mellan bakterier och rötter på baljväxter förmedlas av kemiska medel, utsöndrade av rötter. När bakterierna och roten är nära inträffar en serie händelser på molekylnivå.
Rotflavonoider inducerar nodgener i bakterier. Detta leder till produktion av oligosackarider, kända som LCO- eller nodfaktorer. LCO: er binder till receptorer, som bildas av lysinmotiv, i rothår, vilket påbörjar signalhändelser.
Det finns andra gener - förutom nick - involverade i symbiosprocessen, som exo, nif och fix.
Leghemoglobin
Leghemoglobin är en proteinmolekyl, typisk för det symbiotiska förhållandet mellan rhizobia och baljväxter. Som namnet antyder är det ganska likt ett mer känt protein: hemoglobin.
Liksom sin blodanalog har leghemoglobin skillnaden att ha en hög affinitet för syre. Eftersom bindningsprocessen som inträffar i nodulerna påverkas negativt av höga koncentrationer av syre, är proteinet ansvarigt för att behålla det så att systemet fungerar korrekt.
taxonomi
Cirka 30 arter av Rhizobium är kända, den mest kända är Rhizobium cellulosilyticum och Rhizobium leguminosarum. Dessa tillhör familjen Rhizobiaceae, som också är hem till andra släkter: Agrobacterium, Allorhizobium, Pararhizobium, Neorhizobium, Shinella och Sinorhizobium.
Ordningen är Rhizobiales, klassen är Alphaproteobacteria, Phylum Proteobacteria och Kingdom Kingdom Bacteria.
Morfologi
Rhizobia är bakterier som selektivt infekterar baljväxternas rötter. De kännetecknas av att de är gramnegativa, har förmågan att röra sig och deras form påminner om en käpp. Dess dimensioner är mellan 0,5 och 0,9 mikrometer i bredd och 1,2 och 3,0 mikrometer i längd.
Det skiljer sig från resten av bakterierna som bebor jorden genom att presentera två former: den fria morfologin som finns i marken och den symbiotiska formen i dess växtervärd.
Utöver kolonimorfologi och gramfärgning finns det andra metoder med vilka bakterier av släktet Rhizobium kan identifieras, dessa inkluderar tester för näringsanvändning, såsom katalas, oxidas, och användning av kol och kväve.
På liknande sätt har molekylära tester använts för identifiering, såsom applicering av molekylära markörer.
Livsmiljö
I allmänhet uppvisar rhizobia som tillhör Rhizobiaceae-familjen det speciella att det förknippas huvudsakligen med växter från Fabaceae-familjen.
Fabaceae-familjen består av baljväxter - korn, linser, alfalfa, för att bara nämna några arter som är kända för deras gastronomiska värde. Familjen tillhör Angiosperms och är den tredje mest familjen. De är spridda i världen, allt från tropikerna till de arktiska områdena.
Endast en enda växtart som inte är baljväxter är känd för att upprätta symbiotiska förhållanden med Rhizobium: Parasponea, ett släkte av växter i familjen Cannabaceae.
Dessutom beror antalet föreningar som kan upprättas mellan mikroorganismen och växten av många faktorer. Ibland begränsas föreningen av bakteriens art och art, medan det i andra fall beror på växten.
Å andra sidan, i sin fria form, är bakterier en del av jordens naturliga flora - tills knutningsprocessen inträffar. Observera att även om det finns baljväxter och rhizobia i jorden, bildas inte knölar, eftersom stammarna och arterna för symbolerna i symbolerna måste vara förenliga.
Fördelar och applikationer
Kvävefixering är en avgörande biologisk process. Den involverar upptagningen av kväve i atmosfären, i form av N 2 och den reduceras till NH 4 + . Således kan kväve komma in och användas i ekosystemet. Processen är av stor betydelse i olika miljötyper, vare sig det är markbundet, sötvatten, marint eller arktiskt.
Kväve verkar vara ett element som i de flesta fall begränsar tillväxten av grödor och fungerar som en begränsande komponent.
Ur kommersiell synvinkel kan rhizobia användas som förstärkare i jordbruket tack vare deras förmåga att fixera kväve. Av denna anledning finns det en handel relaterad till inokulationsprocessen av dessa bakterier.
Inokuleringen av rhizobium har mycket positiva effekter på växternas tillväxt, vikten och antalet frön den producerar. Dessa fördelar har experimentellt bevisats av dussintals studier med baljväxter.
referenser
- Allen, EK, & Allen, ON (1950). Biokemiska och symbiotiska egenskaper hos rhizobia. Bakteriologiska recensioner, 14 (4), 273.
- Jiao, YS, Liu, YH, Yan, H., Wang, ET, Tian, CF, Chen, WX,… & Chen, WF (2015). Rhizobial mångfald och noduleringsegenskaper hos den extremt promiskösa baljväxten Sophora flavescens. Molecular Plant-Microbe Interactions, 28 (12), 1338-1352.
- Jordan, DC (1962). Bakteroiderna av släktet Rhizobium. Bakteriologiska recensioner, 26 (2 Pt 1-2), 119.
- Leung, K., Wanjage, FN, & Bottomley, PJ (1994). Symbiotiska egenskaper hos Rhizobium leguminosarum bv. trifolii-isolat som representerar huvudsakliga och mindre nodulära kromosomala typer av fältodlat subklöver (Trifolium subterraneum L.). Tillämpad och miljömässig mikrobiologi, 60 (2), 427-433.
- Poole, P., Ramachandran, V., & Terpolilli, J. (2018). Rhizobia: från saprophytes till endosymbionts. Nature Reviews Microbiology, 16 (5), 291.
- Somasegaran, P., & Hoben, HJ (2012). Handbok för rhizobia: metoder inom baljväxel-Rhizobium-teknik. Springer Science & Business Media.
- Wang, Q., Liu, J., & Zhu, H. (2018). Genetiska och molekylära mekanismer som ligger till grund för symbiotisk specificitet i växter-rhizobium-interaktioner. Gränser inom växtvetenskap, 9, 313.