RNA-POLYMERAS: STRUKTUR, FUNKTIONER, PROKARYOTER, EUKARYOTER - BIOLOGI - 2025

Det RNA-polymeras är ett enzym komplex som är ansvarig för att mediera polymerisation av en RNA-molekyl, från en DNA-sekvens som används som en mall. Denna process är det första steget i genuttryck och kallas transkription. RNA-polymeras binder till DNA i en mycket speciell region, känd som promotorn.

Detta enzym - och transkriptionsprocessen i allmänhet - är mer komplex i eukaryoter än i prokaryoter. Eukaryoter har flera RNA-polymeraser som är specialiserade på vissa typer av gener, i motsats till prokaryoter där alla gener transkriberas av en enda klass av polymeras.

Struktur av RNA-polymeras i aktion.
Källa: I, Splette

Den ökade komplexiteten inom den eukaryotiska linjen i element relaterade till transkription är förmodligen relaterad till ett mer sofistikerat genregleringssystem, typiskt för flercelliga organismer.

I archaea är transkription liknande processen som sker i eukaryoter, trots att de bara har ett polymeras.

Polymeraser verkar inte ensamma. För att transkriptionsprocessen ska starta korrekt krävs närvaron av proteinkomplex som kallas transkriptionsfaktorer.

Strukturera

Det bäst karakteriserade RNA-polymeraset är bakteriernas polymeraser. Den består av flera polypeptidkedjor. Enzymet har flera underenheter, katalogiserade som α, β, β ′ och σ. Det har visats att denna sista underenhet inte deltar direkt i katalys, utan är involverad i specifik bindning till DNA.

I själva verket, om vi tar bort σ-underenheten, kan polymeraset fortfarande katalysera dess associerade reaktion, men det gör det i fel regioner.

A-subenheten har en massa av 40 000 dalton och det finns två. Av ß- och β-underenheterna finns det bara 1, och de har en massa av 155 000 respektive 160 000 dalton.

Dessa tre strukturer är belägna i enzymets kärna, medan σ-underenheten är längre bort och kallas sigma-faktorn. Det kompletta enzymet - eller holoenzymet - har en total vikt nära 480 000 dalton.

Strukturen för RNA-polymeras är mycket varierande och beror på den studerade gruppen. I alla organiska varelser är det emellertid ett komplext enzym som består av flera enheter.

Funktioner

Funktionen av RNA-polymeras är polymerisationen av nukleotider i en RNA-kedja, byggd från en DNA-mall.

All information som är nödvändig för konstruktion och utveckling av en organisme är skriven i dess DNA. Informationen översätts emellertid inte direkt till proteiner. Mellansteget till en messenger-RNA-molekyl är nödvändigt.

Denna transformation av språket från DNA till RNA medieras av RNA-polymeras och fenomenet kallas transkription. Denna process liknar DNA-replikation.

I prokaryoter

Prokaryoter är encelliga organismer utan en definierad kärna. Av alla prokaryoter har den mest studerade organismen varit Escherichia coli. Denna bakterie är en normal invånare i vår mikrobiota och har varit den idealiska modellen för genetiker.

RNA-polymeras isolerades först från denna organisme, och de flesta transkriptionsstudier har utförts i E. coli. I en enda cell av denna bakterie kan vi hitta upp till 7000 polymerasmolekyler.

Till skillnad från eukaryoter som har tre typer av RNA-polymeraser, i prokaryoter behandlas alla gener med en enda typ av polymeras.

I eukaryoter

Vad är en gen?

Eukaryoter är organismer som har en kärna avgränsad av ett membran och har olika organeller. Eukaryota celler kännetecknas av tre typer av nukleära RNA-polymeraser, och varje typ ansvarar för transkription av specifika gener.

En "gen" är inte en enkel term att definiera. Vanligtvis är vi vana att kalla någon DNA-sekvens som slutligen översätts till en proteingen. Även om det tidigare uttalandet är sant, finns det också gener vars slutprodukt är ett RNA (och inte ett protein), eller de är gener som är involverade i regleringen av uttrycket.

Det finns tre typer av polymeraser, betecknade I, II och III. Vi kommer att beskriva dess funktioner nedan:

RNA-polymeras II

De gener som kodar för proteiner - och involverar ett budbärar-RNA - transkriberas av RNA-polymeras II. På grund av dess relevans i proteinsyntes har det varit det polymeras som mest studerats av forskare.

Transkriptionsfaktorer

Dessa enzymer kan inte styra transkriptionsprocessen själva, de behöver närvaro av proteiner som kallas transkriptionsfaktorer. Två typer av transkriptionsfaktorer kan särskiljas: allmän och ytterligare.

Den första gruppen inkluderar proteiner som är involverade i transkriptionen av alla promotorer av polymeraser II. Dessa utgör de grundläggande maskinerna för transkription.

I in vitro-system har fem allmänna faktorer som är nödvändiga för initiering av transkription med RNA-polymeras II karaktäriserats. Dessa promotorer har en konsensusförlopp som kallas "TATA-rutan".

Det första steget i transkriptionen innefattar bindning av en faktor som heter TFIID till TATA-rutan. Detta protein är ett komplex med flera underenheter - inklusive en specifik bindningsbox. Det består också av ett dussin peptider som kallas TAF: er (TBP-associerade faktorer).

En tredje faktor som är inblandad är TFIIF. Efter rekrytering av polymeras II är faktorerna TFIIE och TFIIH nödvändiga för initiering av transkription.

RNA-polymeras I och III

Ribosomala RNA är strukturella element i ribosomer. Förutom ribosomalt RNA består ribosomer av proteiner och ansvarar för att översätta en messenger-RNA-molekyl till protein.

Överförings-RNA deltar också i denna översättningsprocess, vilket leder till aminosyran som kommer att införlivas i den bildande polypeptidkedjan.

Dessa RNA: er (ribosomal och överföring) transkriberas av RNA-polymeraser I och III. RNA-polymeras I är specifikt för transkription av de största ribosomala RNA: erna, kända som 28S, 28S och 5.8S. S refererar till sedimentationskoefficienten, det vill säga sedimentationsgraden under centrifugeringsprocessen.

RNA-polymeras III ansvarar för transkriptionen av generna som kodar för de minsta ribosomala RNA: er (5S).

Dessutom transkriberas en serie små RNA (kom ihåg att det finns flera typer av RNA, inte bara de mest kända budbärare, ribosomala och överförande RNA), såsom små kärn-RNA, av RNA-polymeras III.

Transkriptionsfaktorer

RNA-polymeras I, uteslutande reserverat för transkription av ribosomala gener, kräver flera transkriptionsfaktorer för dess aktivitet. Gener som kodar ribosomalt RNA har en promotor belägen omkring 150 baspar "uppströms" från den transkriptionella startplatsen.

Promotorn känns igen av två transkriptionsfaktorer: UBF och SL1. Dessa binder kooperativt till promotorn och rekryterar polymeras I och bildar initieringskomplexet.

Dessa faktorer består av flera proteinsubenheter. På liknande sätt tycks TBP vara en delad transkriptionsfaktor för alla tre polymeraser i eukaryoter.

För RNA-polymeras III har transkriptionsfaktorn TFIIIA, TFIIIB och TFIIIC identifierats. Dessa binds sekventiellt till transkriptionskomplexet.

RNA-polymeras i organeller

En av de utmärkande kännetecknen för eukaryoter är de subcellulära facken som kallas organeller. Mitokondrier och kloroplaster har ett separat RNA-polymeras som påminner om detta enzym i bakterier. Dessa polymeraser är aktiva, och de transkriberar DNA som finns i dessa organeller.

Enligt den endosymbiotiska teorin kommer eukaryoter från en symbioshändelse, där en bakterie uppslukade en mindre. Detta relevanta evolutionära faktum förklarar likheten mellan polymeraserna i mitokondrier med polymeraset av bakterier.

I archaea

Liksom i bakterier, i archaea finns det bara en typ av polymeras som är ansvarig för transkriptionen av alla gener i den encelliga organismen.

Emellertid är RNA-polymeraset av archaea mycket likt strukturen för polymeras i eukaryoter. De presenterar en TATA-box och transkriptionsfaktorer, TBP och TFIIB, specifikt.

I allmänna termer är transkriptionsprocessen i eukaryoter ganska lik den som finns i archaea.

Skillnader med DNA-polymeras

DNA-replikation orkestreras av ett enzymkomplex som kallas DNA-polymeras. Även om detta enzym ofta jämförs med RNA-polymeras - båda katalyserar polymerisationen av en nukleotidkedja i riktningen 5 ′ till 3 ′ - skiljer de sig åt i flera avseenden.

DNA-polymeras behöver ett kort nukleotidfragment för att starta replikationen av molekylen, kallad en primer eller primer. RNA-polymeras kan starta syntesen de novo och behöver inte primern för sin aktivitet.

DNA-polymeras kan binda till olika ställen längs en kromosom, medan polymeras endast binder till genpromotorer.

När det gäller korrekturläsningsmekanismerna för enzymer är de av DNA-polymeras mycket bättre kända för att kunna korrigera fela nukleotider som har misstagits av polymerisation.

referenser

1. Cooper, GM, Hausman, RE, & Hausman, RE (2000). Cellen: en molekylär strategi (Vol. 2). Washington, DC: ASM-press.
2. Lodish, H., Berk, A., Darnell, JE, Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, MP, … & Matsudaira, P. (2008). Molekylär cellbiologi. Macmillan.
3. Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. (2002). Cellens molekylärbiologi. 4: e upplagan. New York: Garland Science
4. Pierce, BA (2009). Genetik: En konceptuell metod. Panamerican Medical Ed.
5. Lewin, B. (1975). Genexpression. UMI Books on Demand.