AXONEMA: EGENSKAPER OCH SAMMANSÄTTNING - BIOLOGI - 2025

Den axoneme är en intern cytoskelettala struktur cilier och flag baserad på mikrotubuli och som ger rörelse till dem. Strukturen består av ett plasmamembran som omger ett par centrala mikrotubuli och nio par perifera mikrotubuli.

Axoneme är beläget utanför cellen och är förankrat inuti cellen med hjälp av baskroppen. Det är 0,2 um i diameter och dess längd kan variera från 5–10 um i cilia till flera mm i flagellum hos vissa arter, även om dessa i allmänhet mäter 50–150 um.

Sändningselektronmikroskopbild. Avsnitt genom det isolerade axoneme av Chlamydomonas sp. Taget och redigerat från: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.

Strukturen hos axoneme av cilia och flagella är mycket konservativt i alla eukaryota organismer, från mikroalgerna Chlamydomonas till flagellerna från människans spermier.

egenskaper

Axonema för den stora majoriteten av cilia och flagella har en konfiguration som kallas "9 + 2", det vill säga nio par perifera mikrotubulor som omger ett centralt par.

Mikrotubulerna för varje par är olika i storlek och sammansättning, med undantag för det centrala paret, som presenterar båda mikrotubulorna liknande. Dessa rör är stabila strukturer som kan motstå brott.

Mikrotubulor är polariserade och har alla samma arrangemang, med sin "+" ände belägen mot spetsen och "-" änden i huvudsak.

Struktur och sammansättning

Som vi redan har påpekat är axonemets struktur 9 + 2. Mikrotubulor är långa cylindriska strukturer som består av protofilament. Protofilament består i sin tur av proteinsubenheter som kallas alfa tubulin och beta tubulin.

Varje protofilament har en alfa-tubulin-enhet i ena änden, medan den andra änden har en beta-tubulin-enhet. Slutet med beta-tubulinterminalen kallas "+" -änden, den andra änden skulle vara "-" -slutet. Alla protofilamenten i samma mikrotubuli är orienterade med samma polaritet.

Mikrotubulor innehåller, förutom tubuliner, proteiner som kallas mikrotubulrelaterade proteiner (MAP). Av varje par perifera mikrotubuli består den minsta (mikrotubuli A) av 13 protofilamenter.

Mikrotubuli B har bara 10 protofilament, men den är större än mikrotubul A. Det centrala paret av mikrotubulor har samma storlek och var och en av dem består av 13 protofilamenter.

Detta centrala par mikrotubuli är inneslutet av den centrala manteln, protein i naturen, som kommer att ansluta till de perifera A-mikrotubulorna med hjälp av radiella strålar. Å andra sidan är mikrotubulerna A och B i varje par förenade av ett protein som kallas nexin.

Mikrotubulor En del också ett par armar som bildas av ett protein som kallas dynein. Detta protein ansvarar för att använda den tillgängliga energin i ATP för att uppnå rörelse av cilia och flagella.

Externt täcks axonemet av ett ciliär- eller flagellmembran som har samma struktur och sammansättning som cellens plasmamembran.

Förenklad framställning av ett axonems tvärsnitt. Taget och redigerat från: AaronM på engelska Wikipedia.

Undantag från axonemets ”9 + 2” -modell

Även om axonemets "9 + 2" -komposition är mycket bevarad i de flesta eukaryota cilierade och / eller flagellerade celler, finns det några undantag från detta mönster.

I spermierna hos vissa arter förloras det centrala paret av mikrotubuli, vilket resulterar i en "9 + 0" -konfiguration. Den flagellära rörelsen i dessa spermatozoa tycks inte variera mycket från den som observerats i axonema med normal konfiguration, för vilken det tros att dessa mikrotubulor inte spelar en viktig roll i rörelse.

Denna axonemodell har observerats i spermierna hos arter som Lycondontis fisk och annelider av släktet Myzostomum.

En annan konfiguration som observeras i axonema är konfigurationen “9 + 1”. I detta fall är en enda central mikrotubulär närvarande snarare än ett par. I sådana fall är den centrala mikrotubulen omfattande modifierad och uppvisar flera koncentriska väggar.

Detta axonemönster har observerats i de manliga könsgamlarna hos vissa arter av flatmaskar. I dessa arter upprepas emellertid inte detta axonemönster i andra flagellerade eller cilierade celler av organismer.

Axonemets rörelsemekanism

Studier av flagellrörelser har visat att flagellaflexion sker utan sammandragning eller förkortning av mikrotubuli i axoneme. På grund av detta har cytologen Peter Satir föreslagit en modell för flagellär rörelse baserad på förskjutningen av mikrotubuli.

Enligt denna modell uppnås rörelse tack vare förskjutningen av en mikrotubuli från varje par på sin partner. Detta mönster liknar glidningen av myosinkedjor på aktin under muskelkontraktion. Rörelse sker i närvaro av ATP.

Dyneinarmarna är förankrade i mikrotubuli A i varje par, med ändarna riktade mot mikrotubul B. Vid rörelsens början vidhäftar dyneinarmarna fästplatsen på mikrotubul B. Sedan inträffar en förändring i konfigurationen av dyneinet som driver mikrotubul B nedåt.

Nexin håller båda mikrotubulorna nära varandra. Därefter separeras dyneinarmarna från mikrotubuli B. Det kommer sedan att gå igen för att upprepa processen. Denna glidning sker växelvis mellan den ena sidan av axonemet och den andra.

Denna växlande förskjutning på axonemets ena sida gör att cilium, eller flagellum, böjs först till en sida och sedan till motsatt sida. Fördelen med Satir flagellar-rörelsesmodellen är att den skulle förklara rörelsen för bilagan oberoende av axonemkonfigurationen för axonemens mikrotubuli.

Sjukdomar relaterade till axoneme

Det finns flera genetiska mutationer som kan orsaka onormal utveckling av axoneme. Dessa avvikelser kan bland annat vara bristen på en av dyneinarmarna, antingen inre eller yttre, av de centrala mikrotubulorna eller de radiella strålarna.

I dessa fall utvecklas ett syndrom som kallas Kartageners syndrom, där personer som lider av det är infertila eftersom spermierna inte kan röra sig.

Dessa patienter utvecklar också innvattnar i en inverterad position i förhållande till den normala positionen; till exempel hjärtat på höger sida av kroppen och levern till vänster. Detta tillstånd kallas situs inversus.

De med Kartageners syndrom är också benägna att andnings- och bihåleinfektioner.

En annan sjukdom relaterad till onormal utveckling av axonemet är polycystisk njursjukdom. I detta utvecklas flera cyster i njurarna som slutar förstöra njurarna. Denna sjukdom beror på en mutation i generna som kodar för proteiner som kallas polycystiner.

referenser

1. M. Porter & W. Sale (2000). 9 + 2 axoneme förankrar flera innerarmar-dyneiner och ett nätverk av kinaser och fosfataser som kontrollerar rörlighet. Journal of Cell Biology.
2. Axoneme. På Wikipedia. Återställs från en.wikipedia.org.
3. G. Karp (2008). Cell- och molekylärbiologi. Begrepp och experiment. 5: ^e upplagan. John Wiley & Sons, Inc.
4. SL Wolfe (1977). Cellbiologi. Ediciones Omega, SA
5. T. Ishikawa (2017). Axonemstruktur från Motile Cilia. Cold Spring Harbour Perspectives in Biology.
6. RW Linck, H. Chemes & DF Albertini (2016). Axoneme: framdrivningsmotorn för spermatozoa och cilia och tillhörande ciliopatier som leder till infertilitet. Journal of Assisted Reproduction and Genetics.
7. S. Resino (2013). Cytoskeletten: mikrotubuli, cilia och flagella. Återställdes från epidemiologiamolecular.com