VAKUOLER: STRUKTUR, FUNKTIONER OCH TYPER - BIOLOGI - 2025

De vakuoler är intracellulära organeller är separerade från cytosoliska miljö genom ett membran. De finns i många olika celltyper, både prokaryota och eukaryota, såväl som i encelliga och multicellulära organismer.

Begreppet "vakuol" myntades av den franska biologen Félix Dujardin 1841 för att hänvisa till ett "tomt" intracellulärt utrymme som han observerade inuti en protosoan. Vakuoler är dock särskilt viktiga i växter och det är i dessa levande saker som de har studerats i detalj.

I cellerna där de hittas utför vakuoler många olika funktioner. Till exempel är de väldigt mångsidiga organeller och deras funktioner beror ofta på celltypen, vilken typ av vävnad eller organ som de tillhör och organismens livsfas.

Sålunda kan vakuoler utöva funktioner vid lagring av energiska ämnen (livsmedel) eller av joner och andra lösta ämnen, vid eliminering av avfallsmaterial, vid internalisering av flytande gaser, i lagring av vätskor, vid upprätthållande av pH, bland andra.

I jäst, till exempel, uppträder vakuoler som motsvarigheten till lysosomer i djurceller, eftersom de är fulla av hydrolytiska och proteolytiska enzymer som hjälper dem att bryta ned olika typer av molekyler inuti.

De är i allmänhet sfäriska organeller vars storlek varierar med arten och celltypen. Dess membran, känt i växter som tonoplasten, har olika typer av associerade proteiner, många av dem relaterade till transport till och från det inre av vakuolen.

Strukturera

Schema för en växtcell som visar vakuolen och dess membran, tonoplasten (Källa: Mariana Ruiz via Wikimedia Commons)

Vakuoler finns i en mängd olika organismer som alla landväxter, alger och de flesta svampar. De har också hittats i många protozoer, och liknande "organeller" har beskrivits i vissa bakterier.

Dess struktur beror, som förväntat, särskilt på dess funktioner, särskilt om vi tänker på de integrerade membranproteinerna som möjliggör passage av olika ämnen in i eller ut ur vakuolen.

Trots detta kan vi generalisera strukturen hos en vakuol som en sfärisk cytosolisk organell som består av ett membran och ett inre utrymme (lumen).

Vacuolärt membran

De mest utmärkta egenskaperna hos de olika typerna av vakuoler beror på det vakuolära membranet. I växter är denna struktur känd som tonoplasten och fungerar inte bara som ett gränssnitt eller separering mellan de cytosoliska och luminala komponenterna i vakuolen, utan, liksom plasmamembranet, är det ett membran med selektiv permeabilitet.

I de olika vakuolerna korsas det vakuolära membranet av olika integrerade membranproteiner som har funktioner i pumpning av protoner, i transport av proteiner, i transport av lösningar och i bildandet av kanaler.

Således, både i membranet hos vakuolerna som finns i växter och i prototypens, jästar och svampar, kan närvaron av proteiner beskrivas som:

- Protonpumpar eller H + -ATPasas

- Proton pyrofosfataser eller H + -Pas-pumpar

- Proton-antiporters (Na + / K +; Na + / H +; Ca + 2 / H +)

- Transportörer av ABC-familjen (ATP-bindande kassetttransporter)

- Transportörer med flera läkemedel och toxiner

- Tungmetalltransporter

- Vacuolära transportörer av socker

- Vattenbärare

Vacuolar lumen

Vakuolernas inre, även känd som det vakuolära lumenet, är ett vanligtvis flytande medium, ofta rikt på olika typer av joner (positivt och negativt laddat).

På grund av den nästan generaliserade närvaron av protonpumpar i det vakuolära membranet är lumen i dessa organeller vanligtvis ett surt utrymme (där det finns stora mängder vätejoner).

Biogenes av vakuoler

Mycket experimentellt bevis tyder på att vakuolerna i eukaryota celler härstammar från interna biosyntetiska och endocytosvägar. Proteinerna som sätts in i det vakuolära membranet kommer till exempel från den tidiga sekretoriska vägen, som förekommer i facken motsvarande endoplasmatisk retikulum och Golgi-komplexet.

Dessutom, under vakuolbildningsförfarandet, inträffar händelser av endocytos av ämnen från plasmamembranet, autofagihändelser och händelser med direkt transport från cytosolen till det vakuolära lumen.

Efter deras bildning anländer alla proteiner och molekyler som finns i vakuolerna främst tack vare transportsystemen relaterade till endoplasmatisk retikulum och Golgi-komplexet, där fusionen av transportvesiklar med vakuolärt membran.

På liknande sätt deltar transportproteiner belägna i membranet hos vakuoler aktivt i utbytet av substanser mellan de cytosoliska och vakuolära avdelningarna.

Funktioner

Växtvävnad och större cellorganeller

I växter

I växtceller upptar vakuoler i många fall mer än 90% av den totala cytosoliska volymen, så det är organeller som är nära besläktade med cellmorfologi. De bidrar till cellutvidgning och tillväxt av växtorgan och vävnader.

Eftersom växtceller saknar lysosomer, utövar vakuoler mycket liknande hydrolytiska funktioner, eftersom de fungerar i nedbrytningen av olika extra och intracellulära föreningar.

De har nyckelfunktioner vid transport och lagring av ämnen som organiska syror, glykosider, glutationkonjugat, alkaloider, antocyaniner, sockerarter (höga koncentrationer av mono, di och oligosackarider), joner, aminosyror, sekundära metaboliter etc.

Växtvakuoler är också involverade i sekwestrering av toxiska föreningar och tungmetaller såsom kadmium och arsenik. I vissa arter har dessa organeller också nukleasenzymer, som arbetar för att försvara celler mot patogener.

Växtvakuoler anses av många författare vara klassificerade som vegetativa (lytiska) vakuoler eller proteinlagringsvakuoler. I frön dominerar lagringsvakuoler, medan vakuoler i andra vävnader är lytiska eller vegetativa.

I protozoer

De kontraktila vakuolerna med protozoer förhindrar celllys genom osmotiska effekter (relaterade till koncentrationen av intracellulära och extracellulära lösta ämnen) genom att regelbundet eliminera överskott av vatten inuti cellerna när de når en kritisk storlek (håller på att brista) ; det vill säga de är osmoregulatoriska organeller.

I jäst

Jästvakuolen är av yttersta vikt för autofagiska processer, det vill säga återvinning eller eliminering av avfallscellsföreningar sker inne i den, liksom avvikande proteiner och andra typer av molekyler (som är märkta för deras "Leverans" i vakuum).

Schema som representerar vakuolens roll i proteinnedbrytning i jäst (Källa: Chalik1 via Wikimedia Commons)

Det fungerar för att upprätthålla cellulärt pH och lagra ämnen som joner (det är mycket viktigt för kalciumhomeostas), fosfater och polyfosfater, aminosyror etc. Jästvakuolen deltar också i "pexofagi", som är processen för nedbrytning av hela organeller.

Typer av vakuoler

Det finns fyra huvudtyper av vakuoler, som huvudsakligen skiljer sig i deras funktioner. Vissa har egenskaper hos vissa organismer, medan andra är mer spridda.

Matsmältningsvakuoler

Denna typ av vakuol är den som finns huvudsakligen i protozoorganismer, även om den också har hittats i vissa "lägre" djur och i de fagocytiska cellerna hos några "högre" djur.

Dess inre är rik på matsmältningsenzymer som kan bryta ned proteiner och andra ämnen för livsmedelsändamål, eftersom det som bryts ned transporteras till cytosolen, där det används för olika ändamål.

Lagringsvakuoler

På engelska är de kända som "sap vacuoles" och är det som kännetecknar växtceller. De är vätskefyllda fack och deras membran (tonoplasten) har komplexa transportsystem för utbyte av ämnen mellan lumen och cytosol.

I omogna celler är dessa vakuoler små i storlek, och när växten mognar smälter de samman till en stor central vakuol.

Inuti innehåller de vatten, kolhydrater, salter, proteiner, avfallsprodukter, lösliga pigment (antocyaniner och antoxantiner), latex, alkaloider, etc.

Pulserande eller kontraktila vakuoler

Kontraktaila eller pulserande vakuoler finns i många encelliga protister och sötvattensalger. De är specialiserade på osmotiskt underhåll av celler och för detta har de ett mycket flexibelt membran, som möjliggör utvisning av vätska eller införande av det.

Schema för en Paramecium-cell, en encellig organism som har kontraktila vakuoler (Källa: Schema för en växtcell som visar vakuolen och dess membran, tonoplasten (Källa: Deuterostome via Wikimedia Commons)

För att utöva sina funktioner genomgår denna typ av vakuoler kontinuerliga cykliska förändringar under vilka de gradvis sväller (fyll med vätska, en process som kallas diastol) tills de når en kritisk storlek.

Beroende på förhållanden och cellkrav samlas sedan plötsligt vakuumet (tömmer, en process som kallas systole) och utvisar allt innehåll i det extracellulära utrymmet.

Luft- eller gasvakuoler

Denna typ av vakuol har endast beskrivits i prokaryotiska organismer, men skiljer sig från resten av eukaryota vakuoler genom att den inte är begränsad av ett typiskt membran (prokaryota celler har inga interna membransystem).

Gasvakuoler eller "pseudovakuoler" är en uppsättning av små strukturer fyllda med gaser som produceras under bakteriell metabolism och täcks av ett proteinskikt. De har funktioner inom flotation, strålskydd och mekanisk motstånd.

referenser

1. Eisenach, C., Francisco, R., & Martinoia, E. (nd). Vacuoles Plan. Aktuell biologi, 25 (4), R136-R137.
2. Lodish, H., Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., … Martin, K. (2003). Molecular Cell Biology (5: e upplagan). Freeman, WH & Company.
3. Martinoia, E., Mimura, T., Hara-Nishimura, I., & Shiratake, K. (2018). De mångfacetterade rollerna med växtvakuoler. Plant and Cell Physiology, 59 (7), 1285-1287.
4. Matile, P. (1978). Vakuolers biokemi och funktion. Årlig översyn av växtfysiologi, 29 (1), 193–213.
5. Pappas, GD, & Brandt, PW (1958). Den fina strukturen på den kontraktila vakuolen i amöben. Journal of Cell Biology, 4 (4), 485–488.
6. Shimada, T., Takagi, J., Ichino, T., Shirakawa, M., & Hara-nishimura, I. (2018). Plantera vakuoler. Årlig översyn av växtbiologi, 69, 1–23.
7. Tan, X., Li, K., Wang, Z., Zhu, K., Tan, X., & Cao, J. (2019). En översyn av växtvakuoler: Bildning, placerade proteiner och funktioner. Växter, 8 (327), 1–11.
8. Thumm, M. (2000). Strukturen och funktionen av jästvakuolen och dess roll i autofagi. Microscopy Research and Technique, 51 (6), 563–572.
9. Walsby, AE (1972). Struktur och funktion av gasvakuoler. Bakteriologiska recensioner, 36 (1), 1–32.