- Ursprung
- Den endosymbiotiska teorin
- Allmänna egenskaper hos kloroplaster
- Struktur (delar)
- Yttre och inre membran
- Thylakoidmembran
- tylakoider
- stroma
- Genome
- Funktioner
- Fotosyntes
- Syntes av biomolekyler
- Försvar mot patogener
- Andra plastider
- referenser
De kloroplaster är en typ av cellorganeller som avgränsas av ett komplext membransystem, som är typisk för växter och alger. Klorofyll finns i denna plastid, det pigment som ansvarar för fotosyntesprocesser, växternas gröna färg och tillåter autotrofisk livslängd för dessa linjer.
Kloroplaster är dessutom relaterade till generering av metabolisk energi (ATP - adenosintrifosfat), syntes av aminosyror, vitaminer, fettsyror, lipidkomponenter i deras membran och reduktion av nitriter. Det har också en roll i produktionen av försvarsämnen mot patogener.
Kloroplasten. Av Miguelsierra, från Wikimedia Commons
Denna fotosyntetiska organell har sitt eget cirkulära genom (DNA) och det föreslås att de, precis som mitokondrier, härstammar från en process med symbios mellan en värd och en förfäder fotosyntetisk bakterie.
Ursprung
Klorplaster är organeller som har egenskaper hos mycket avlägsna grupper av organismer: alger, växter och prokaryoter. Detta bevis tyder på att organellen härstammar från en prokaryotisk organisme med förmågan att fotosyntesa.
Det uppskattas att den första eukaryotiska organismen, med förmågan att fotosyntetisera, härstammade för ungefär 1 miljard år sedan. Bevis tyder på att detta stora evolutionära språng orsakades av förvärvet av en cyanobacterium av en eukaryotisk värd. Denna process gav upphov till olika linjer av röda och gröna alger och växter.
På samma sätt föreslås sekundära och tertiära symbioshändelser där en avstamning av eukaryoter upprättar ett symbiotiskt förhållande till en annan frittlevande fotosyntetisk eukaryot.
Under utvecklingen har genomsättningen av den förmodade bakterien förkortats och några av dess gener har överförts och integrerats i kärngenomet.
Organisationen av genomet av nuvarande kloroplaster påminner om en prokaryot, men den har också attribut för det genetiska materialet i eukaryoter.
Den endosymbiotiska teorin
Den endosymbiotiska teorin föreslogs av Lynn Margulis i en serie böcker som publicerades mellan 60- och 80-talet. Det var dock en idé som redan hade använts sedan 1900-talet, föreslagen av Mereschkowsky.
Denna teori förklarar ursprunget till kloroplaster, mitokondrier och de basala kropparna som finns i flagella. Enligt denna hypotese var dessa strukturer en gång fria prokaryota organismer.
Det finns inte mycket bevis för att stödja det endosymbiotiska ursprunget till basala kroppar från rörliga prokaryoter.
Däremot finns det viktiga bevis som stöder det endosymbiotiska ursprunget till mitokondrier från a-Proteobacteria och av kloroplast från cyanobakterier. Det tydligaste och starkaste beviset är likheten mellan de två genomerna.
Allmänna egenskaper hos kloroplaster
Klorplaster är den mest iögonfallande typen av plastider i växtceller. Det är ovala strukturer omgivna av membran och inuti dem inträffar den mest berömda processen med autotrofiska eukaryoter: fotosyntes. De är dynamiska strukturer och har sitt eget genetiska material.
De ligger vanligtvis på bladens växter. En typisk växtcell kan ha 10 till 100 kloroplaster, även om antalet är ganska varierande.
Liksom mitokondrierna sker arv av kloroplaster från föräldrar till barn av en av föräldrarna och inte av båda. I själva verket är dessa organeller ganska lika med mitokondrier i flera avseenden, även om de är mer komplexa.
Struktur (delar)
Kloroplasten. Av Gmsotavio, från Wikimedia Commons
Kloroplaster är stora organeller med en längd på 5 till 10 um. Egenskaperna hos denna struktur kan visualiseras under ett traditionellt ljusmikroskop.
De är omgivna av ett dubbelt lipidmembran. Dessutom har de ett tredje system med inre membran, kallad thylakoidmembran.
Det senare membranformade systemet bildar en uppsättning skivliknande strukturer, känd som tylakoider. Korsningen av tylakoider i högar kallas "grana" och de är förbundna med varandra.
Tack vare detta trippelsystem med membran är kloroplastens inre struktur komplex och uppdelad i tre utrymmen: intermembranutrymmet (mellan de två yttre membranen), stroma (finns i kloroplasten och utanför tylakoidmembranet) och av sista tylakoidens lumen.
Yttre och inre membran
Membransystemet är relaterat till generering av ATP. Liksom membranen i mitokondrierna är det det inre membranet som bestämmer passagen av molekyler in i organellen. Fosfaditylkolin och fosfaditylglycerol är de vanligaste lipiderna i kloroplastmembran.
Det yttre membranet innehåller en serie porer. Små molekyler kan fritt komma in i dessa kanaler. Det inre membranet å sin sida tillåter inte fri transitering av denna typ av molekyler med låg vikt. För att molekylerna ska komma in måste de göra det med specifika transportörer förankrade till membranet.
I vissa fall finns det en struktur som kallas perifera retikulum, bildad av ett nätverk av membran, som härstammar specifikt från det inre membranet i kloroplasten. Vissa författare anser att de är unika från växter med C4-metabolism, även om de har hittats i C3-växter.
Funktionen för dessa tubuli och vesiklar är ännu inte klar. Det föreslås att de kan bidra till snabb transport av metaboliter och proteiner i kloroplasten eller att öka ytan på det inre membranet.
Thylakoidmembran
Thylakoidmembran. Par Tameeria sur Wikipediaédia anglais, via Wikimedia Commons
Elektrontransportkedjan involverad i fotosyntetiska processer inträffar i detta membransystem. Protoner pumpas genom detta membran, från stroma in i thylakoiderna.
Denna gradient resulterar i syntesen av ATP, när protonerna riktas tillbaka till stroma. Denna process motsvarar den som inträffar i mitokondriens inre membran.
Tylakoidmembranet består av fyra typer av lipider: monogalaktosyldiacylglycerol, digalaktosyldiacylglycerol, sulfoquinovosyldiacylglycerol och fosfatidylglycerol. Varje typ uppfyller en speciell funktion i lipid-tvåskiktet i detta avsnitt.
tylakoider
Thylakoider är membranstrukturer i form av säckar eller platta skivor som är staplade i en "grana" (flertalet av denna struktur är granum). Dessa skivor har en diameter på 300 till 600 nm. Tylakoids inre utrymme kallas lumen.
Tylakoid-stackens arkitektur diskuteras fortfarande. Två modeller föreslås: den första är den spiralformade modellen, där tylakoiderna lindas mellan kornen i en spiralform.
Däremot föreslår den andra modellen en förgrening. Den här hypotesen antyder att grana bildas av förvirring av stroma.
stroma
Stroma är den gelatinösa vätskan som omger tylakoiderna och är belägen i kloroplastens inre region. Denna region motsvarar cytosolen för den antagna bakterien som härrör från denna typ av plastid.
Inom detta område finns DNA-molekyler och en stor mängd proteiner och enzymer. Specifikt är de enzymer som deltar i Calvin-cykeln för fixering av koldioxid i den fotosyntetiska processen. Du kan också hitta stärkelsegranulat
Kloroplastribosomer finns i stroma, eftersom dessa strukturer syntetiserar sina egna proteiner.
Genome
En av de viktigaste egenskaperna hos kloroplaster är att de har sitt eget genetiska system.
Kloroplasters genetiska material består av cirkulära DNA-molekyler. Varje organell har flera kopior av denna cirkulära 12-16 kb (kilobas) molekyl. De är organiserade i strukturer som kallas nukleoider och består av 10 till 20 kopior av plastidgenomet, tillsammans med proteiner och RNA-molekyler.
Kloroplast-DNA-koder för ungefär 120 till 130 gener. Dessa resulterar i proteiner och RNA relaterade till fotosyntetiska processer såsom komponenterna i fotosystemet I och II, ATP-syntas och en av underenheterna till Rubisco.
Rubisco (ribulosa-1,5-bisfosfatkarboxylas / syrgas) är ett avgörande enzymkomplex i Calvin-cykeln. I själva verket anses det vara det vanligaste proteinet på planeten jorden.
Överföring och ribosomala RNA används i översättningen av meddelanden RNA som är kodade i kloroplastgenomet. Det inkluderar 23S, 16S, 5S och 4.5S ribosomala RNA och överförings-RNA. Den kodar också för 20 ribosomala proteiner och vissa underenheter av RNA-polymeras.
Vissa element som är nödvändiga för funktionen av kloroplasten kodas emellertid i växtcellens kärngenom.
Funktioner
Kloroplaster kan betraktas som viktiga metaboliska centra i växter, där flera biokemiska reaktioner äger rum tack vare det breda spektrumet av enzymer och proteiner förankrade till membran som dessa organeller innehåller.
De har en kritisk funktion i växtorganismer: det är platsen där fotosyntetiska processer inträffar, där solljus förvandlas till kolhydrater, med syre som en sekundär produkt.
En serie sekundära biosyntetiska funktioner förekommer också i kloroplaster. Nedan diskuterar vi varje funktion i detalj:
Fotosyntes
Fotosyntes (vänster) och andning (höger). Bild till höger taget från BBC
Fotosyntes sker tack vare klorofyll. Detta pigment finns i kloroplasterna, i membranen hos tylakoiderna.
Den består av två delar: en ring och en svans. Ringen innehåller magnesium och ansvarar för absorptionen av ljus. Den kan absorbera blått ljus och rött ljus, vilket speglar det gröna området i ljusspektrumet.
Fotosyntetiska reaktioner inträffar tack vare överföringen av elektroner. Energin som kommer från ljuset ger energi till klorofyllpigmentet (molekylen sägs vara "upphetsad av ljus") vilket orsakar en rörelse av dessa partiklar i tylakoidmembranet. Klorofyll hämtar sina elektroner från en vattenmolekyl.
Denna process resulterar i bildandet av en elektrokemisk gradient som möjliggör syntes av ATP i stroma. Denna fas kallas också "lätt".
Den andra delen av fotosyntesen (eller mörk fas) inträffar i stroma och fortsätter i cytosolen. Det är också känt som kolfixeringsreaktioner. I detta skede används produkterna från de tidigare reaktionerna för att bygga kolhydrater från CO 2 .
Syntes av biomolekyler
Dessutom har kloroplaster andra specialiserade funktioner som gör det möjligt att växa och växa.
I denna organell sker assimilering av nitrater och sulfater och de har de nödvändiga enzymerna för syntes av aminosyror, fytohormoner, vitaminer, fettsyror, klorofyll och karotenoider.
Vissa studier har identifierat ett betydande antal aminosyror som syntetiserats av denna organell. Kirk och kollegor studerade produktionen av aminosyror i kloroplasterna hos Vicia faba L.
Dessa författare fann att de vanligaste syntetiserade aminosyrorna var glutamat, aspartat och treonin. Andra typer, såsom alanin, serin och glycin, syntetiserades också men i mindre mängder. De återstående tretton aminosyrorna detekterades också.
Olika gener involverade i lipidsyntes har isolerats. Kloroplaster har de nödvändiga vägarna för syntes av isoprenoidlipider, nödvändiga för framställning av klorofyll och andra pigment.
Försvar mot patogener
Växter har inte ett utvecklat immunsystem som liknar djurens. Därför måste cellstrukturer producera antimikrobiella ämnen för att försvara sig mot skadliga ämnen. För detta ändamål kan växter syntetisera reaktiva syrearter (ROS) eller salicylsyra.
Klorplaster är relaterade till produktionen av dessa ämnen som eliminerar möjliga patogener som kommer in i växten.
På samma sätt fungerar de som "molekylära sensorer" och deltar i varningsmekanismer och överför information till andra organeller.
Andra plastider
Kloroplaster tillhör en familj av växtorganeller som kallas plastider eller plastider. Klorplaster skiljer sig huvudsakligen från resten av plastiderna genom att ha pigmentet klorofyll. De andra plastiderna är:
-Kromoplasterna: dessa strukturer innehåller karotenoider, de finns i blommor och blommor. Tack vare dessa pigment har växtstrukturer gula, orange och röda färger.
-Lukuklaster: dessa plastider innehåller inte pigment och är därför vita. De fungerar som en reserv och finns i organ som inte får direkt ljus.
-Amyloplaster: innehåller stärkelse och finns i rötter och knölar.
Plastider härstammar från strukturer som kallas protoplastider. En av de mest överraskande egenskaperna hos plastider är deras egenskap att byta typ, även om de redan befinner sig i ett moget skede. Denna förändring utlöses av miljö- eller inneboende signaler från anläggningen.
Till exempel kloroplaster kan ge upphov till kromoplaster. För denna förändring syntetiseras thylakoidmembranet och karotenoider.
referenser
- Allen, JF (2003). Varför klorplaster och mitokondrier innehåller genomer. Jämförande och funktionell genomik, 4 (1), 31–36.
- Cooper, G. M (2000). Cellen: Molekylär inställning. Andra upplagan. Sinauer Associates
- Daniell, H., Lin, C.-S., Yu, M., & Chang, W.-J. (2016). Kloroplastgener: mångfald, evolution och tillämpningar inom genteknik. Genombiologi, 17, 134.
- Gracen, VE, Hilliard, JH, Brown, RH & West, SH (1972). Perifer retikulum i kloroplaster av växter som skiljer sig åt CO 2-fixeringsvägar och fotorespiration. Plant, 107 (3), 189-204.
- Gray, MW (2017). Lynn Margulis och endosymbiont-hypotesen: 50 år senare. Molecular Biology of the Cell, 28 (10), 1285–1287.
- Jensen, PE, & Leister, D. (2014). Kloroplastutveckling, struktur och funktioner. F1000Prime-rapporter, 6, 40.
- Kirk, PR, & Leech, RM (1972). Aminosyrabiosyntes av isolerade kloroplaster under fotosyntes. Växtfysiologi, 50 (2), 228-234.
- Kobayashi, K., & Wada, H. (2016). Lipids roll vid kloroplastbiogenes. I lipider i växt- och algeutveckling (s. 103-125). Springer, Cham.
- Sowden, RG, Watson, SJ, & Jarvis, P. (2017). Kloroplasters roll i växtpatologi. Uppsatser i biokemi, EBC20170020.
- Wise, RR, & Hoober, JK (2007). Strukturen och funktionen hos plastider. Springer Science & Business Media.