FERMENTERING: HISTORIK, PROCESS, TYPER, EXEMPEL - BIOLOGI - 2025

Den fermentering är en kemisk process genom vilken en eller flera organiska föreningar bryts ned till enklare föreningar i den frånvaro av syre (anaerobt). Det utförs av många typer av celler för att producera energi i form av ATP.

Idag är organismer som kan "fermentera" molekyler i frånvaro av syre mycket viktiga på industriell nivå, eftersom de utnyttjas för produktion av etanol, mjölksyra och andra kommersiellt relevanta produkter som används för att göra vin, öl, ost och yoghurt. , etc.

Bröd och öl, två produkter av alkoholhaltig jäsning av jäst (Bild av PublicDomainImages på www.pixabay.com)

Ordet jäsning härrör från det latinska ordet fervere, som betyder "att koka" och myntades, vilket hänvisade till bubblan som observerades i de första jäsade dryckerna, som mycket liknade utseendet till kokningen av en varm vätska.

Idag, som Gay-Lussac föreslog 1810, är ​​det den allmänna termen som används för att hänvisa till den anaeroba nedbrytningen av glukos eller andra organiska näringsämnen för att producera energi i form av ATP.

Eftersom de första levande saker som uppstod på jorden troligen bodde i en atmosfär utan syre, är den anaeroba nedbrytningen av glukos förmodligen det äldsta metabola sättet bland levande saker att få energi från organiska molekyler.

Fermenteringens historia

Mänsklig kunskap om fenomenet jäsning är lika gammal, kanske som jordbruk, eftersom människan under tusentals år har främjat omvandlingen av krossad söt druvsaft till brusvin eller omvandlingen av vete degar till bröd. .

För de första samhällena betraktades emellertid omvandlingen av dessa "grundläggande" element till fermenterade livsmedel som ett slags "mysterium" eller "mirakulös" händelse, eftersom det inte var känt vad som orsakade det.

Utvecklingen av vetenskapligt tänkande och uppfinningen av de första mikroskopen utgjorde utan tvekan ett viktigt prejudikat inom mikrobiologiområdet och med det tillät lösningen av det fermentativa "mysteriet".

Lavoisier och Gay-Lussac-experiment

Grafiskt porträtt av Antoine Lavoisier (Källa: H. Rousseau (grafisk designer), E.Thomas (gravör) Augustin Challamel, Desire Lacroix Via Wikimedia Commons)

Lavoisier, en fransk forskare, visade i slutet av 1700-talet att i processen att omvandla socker till alkohol och koldioxid (som händer under vinproduktionen) var vikten av de konsumerade substraten lika med produkternas. syntetiseras.

Senare, 1810, sammanfattade Gay-Lussac dessa påståenden i följande kemiska reaktion:

C6H12O6 (glukos) → 2CO2 (koldioxid) + 2C2H6O (etanol)

I många år hävdades emellertid att dessa kemiska förändringar som observerades under jäsningen var produkten av molekylära vibrationer som avges genom sönderdelning av materia, det vill säga av döda celler.

I enklare ord: alla forskare var övertygade om att jäsning var en sekundär effekt av döden av någon organisme och inte en nödvändig process för ett levande varelse.

Jäst i aktion

Louis Pasteur i sitt laboratorium. Via Wikimedia Commons

Senare markerade Louis Pasteur 1857 födelsen av mikrobiologisk kemi när han förknippade jäsning med mikroorganismer som jäst, från vilka termen var relaterad till idén om existensen av levande celler, med produktion av gaser och vissa organiska föreningar.

Senare, 1920, upptäcktes att i frånvaro av syre, katalyserade vissa däggdjursmuskel extrakt bildningen av laktat från glukos, och att många av de föreningar som producerades under kornfermentering också producerades av muskelceller.

Tack vare denna upptäckt generaliserades jäsningen som ett sätt att använda glukos och inte som en exklusiv process av jäst och bakterier.

Många senare studier förädlade avsevärt kunskapen relaterad till fenomenet jäsning, eftersom de metabola vägarna och de enzymer som berördes klargjordes, vilket möjliggjorde deras exploatering för olika industriella ändamål.

Allmän fermenteringsprocess

Som vi har sagt är jäsning en kemisk process som involverar den anaeroba omvandlingen (utan syre) av ett organiskt substrat till enklare organiska föreningar, som inte kan metaboliseras "nedströms" av enzymatiska system utan intervention av syre.

Det utförs av olika enzymer och observeras normalt i mikroorganismer som mögel, jäst eller bakterier, som producerar en serie sekundära produkter som människan har använt för kommersiella ändamål under många århundraden.

I de kemiska reaktionerna som sker under jäsningen hydrolyserar enzymer (proteiner som kan påskynda olika kemiska reaktioner) deras substrat och sönderdelas eller "smälta" dem, vilket ger enklare molekyler och mer assimilerbara näringsämnen, metaboliskt sett.

Det är värt att nämna att jäsning inte är en exklusiv process av mikroorganismer, eftersom den kan förekomma i vissa djurceller (till exempel muskelceller) och i vissa växtceller under vissa förhållanden.

Vilka underlag är jäsbara?

I början av vetenskaplig forskning relaterad till jäsning trodde man att de väsentliga molekylerna för denna process var kolhydrater.

Emellertid förstod man snart att många organiska syror (inklusive aminosyror), proteiner, fetter och andra föreningar är jäsbara underlag för olika typer av mikroorganismer, eftersom de kan fungera som en källa till mat och energi för dem.

Det är viktigt att klargöra att anaerob metabolism inte ger samma mängd energi som aerob metabolism, eftersom substraten i allmänhet inte kan oxideras fullständigt, så inte all möjlig energi utvinns från dem.

Följaktligen tenderar anaeroba mikroorganismer att konsumera mycket större mängder substrat för att extrahera samma energi som en liknande mikroorganism skulle extrahera under aeroba förhållanden (i närvaro av syre).

Vad handlar om jäsning?

När andning inte kan inträffa, antingen på grund av frånvaron av en extern elektronacceptor eller på grund av någon fel i den cellulära andningskedjan, är jäsning den kataboliska vägen som används för att producera energi från glukos eller andra kolkällor.

När det gäller glukos, till exempel, utförs dess partiella oxidation genom den glykolytiska vägen, genom vilken pyruvat, ATP och NADH produceras (dessa produkter varierar beroende på energisubstratet).

Under aeroba förhållanden oxideras pyruvat ytterligare när det kommer in i Krebs-cykeln och produkterna från denna cykel kommer in i elektrontransportkedjan. NAD + regenereras också under dessa processer, vilket gör det möjligt att bibehålla den glykolytiska vägen.

När det inte finns något syre, det vill säga vid anaerobios, genomgår pyruvat som härrör från oxidativa reaktioner (eller de andra resulterande organiska föreningarna) en minskning. Denna reduktion tillåter regenerering av NAD +, en grundläggande händelse för fermenteringsprocessen.

Minskningen av pyruvat (eller annan oxidativ produkt) markerar början på syntesen av avfallsprodukter, som kan vara alkoholer, gaser eller organiska syror, som utsöndras i den extracellulära miljön.

Hur mycket energi produceras?

Medan fullständig oxidation av en mol glukos till koldioxid (CO2) och vatten under aeroba förhållanden alstrar 38 mol ATP, ger jäsning mellan 1 och 3 mol ATP för varje mol glukos som konsumeras.

Typ av jäsning

Det finns olika typer av jäsning, många gånger definieras inte bara av de slutliga produkterna av processen, utan också av de energiska underlag som används som ”bränsle”. Många av dessa kommer att definieras särskilt i det industriella sammanhanget.

Som en anmärkning till läsaren är det förmodligen klokt att granska vissa aspekter av energimetabolismen först, särskilt i relation till kolhydratkatabolism (glykolys), Krebs-cykeln och elektrontransportkedjan (andning) för att förstå detta ämne med större djup.

5 typer av jäsning kan nämnas:

- Alkoholhaltig jäsning

- Fermentering av mjölksyra eller mjölksyra

- Propionisk jäsning

- Butyrjäsning

- Blandad sur fermentering

Alkoholisk jäsning

När man hänvisar till denna typ av jäsning förstås det vanligtvis att det har att göra med produktionen av etanol (CH3CH2OH eller C2H6O), som är en typ av alkohol (som alkoholhaltiga drycker som vin och öl har till exempel) .

Industriellt sett är den viktigaste mikroorganismen som utnyttjas av människan för att få alkoholhaltiga drycker den jästliknande svampen som tillhör arten Saccharomyces cerevisiae.

Alkoholisk fermentering (Källa: Författaren till den ursprungliga versionen är Användare: Norro. / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0) via Wikimedia Commons)

Jäst är faktiskt aeroba organismer som kan växa som fakultativa anaerober, det vill säga, om förhållandena berättigar, ändrar de deras metabolism och anpassar sig till frånvaron av syre för att leva.

Som vi diskuterade i föregående avsnitt är energiprestanda under anaeroba förhållanden mycket lägre än i aeroba förhållanden, så tillväxten är långsammare.

Alkoholisk fermentering innefattar omvandlingen av pyruvat till etanol, vilket sker i en tvåstegsprocess: först omvandlingen av pyruvat till acetaldehyd och sedan från acetaldehyd till etanol.

Den första reaktionen, pyruvat- till acetaldehydomvandlingsreaktionen, är en dekarboxylering där en molekyl CO2 frisätts för varje molekyl av pyruvat och katalyseras av enzymet pyruvat dekarboxylas, som behöver en kofaktor känd som tiaminpyrofosfat eller TPP.

Den sålunda producerade acetaldehyden reduceras till etanol med hjälp av alkoholdehydrogenas-enzymet, som använder en molekyl av NADH2 som en kofaktor för varje molekyl av acetaldehyd, vilket frisätter etanol och NAD +.

NAD + kan återanvändas för reduktion av glyceraldehyd 3-fosfat i ett av stegen i den glykolytiska vägen, vilket gör att syntesen av ATP kan fortsätta.

På industriell nivå utnyttjas olika stammar av S. cerevisiae för olika ändamål, eftersom vissa har varit "specialiserade" för produktion av vin, öl, bröd etc., varför de kan uppvisa vissa distinkta metaboliska skillnader.

Mjölk- eller mjölksyrafermentering

Denna typ av jäsning kan delas upp i två: homofermentativ och heterofermentativ. Den första har att göra med produktionen av mjölksyra som den enda fermenteringsprodukten för reduktion av glykolytisk pyruvat och den andra innebär produktion av mjölksyra och etanol.

- Homolaktisk jäsning

Det pyruvat som produceras på glykolytvägen omvandlas direkt till mjölksyra tack vare en enzymatisk verkan av ett mjölksyradehydrogenas. Vid denna reaktion, som i den andra reaktionen av alkoholfermentering, regenereras en molekyl av NAD + för att oxidera glyceraldehyd 3-fosfat i glykolys.

För varje glukosmolekyl som konsumeras framställs sedan två molekyler av pyruvat, så resultatet av mjölkfermentering motsvarar två molekyler mjölksyra per molekyl glukos (och två molekyler av NAD +).

Denna typ av jäsning är mycket vanlig i vissa typer av bakterier som kallas mjölksyrabakterier och är den enklaste typen av jäsning som finns.

Mjölksyra kan också produceras av vissa muskelceller, eftersom pyruvat, genom verkan av laktatdehydrogenas (som använder NADH2), omvandlas till mjölksyra.

- Heterolaktisk jäsning

Vid denna typ av fermentering används inte de två pyruvatmolekylerna härrörande från glykolys för att syntetisera mjölksyra. Istället för varje glukosmolekyl förvandlas en pyruvat till mjölksyra och den andra förvandlas till etanol eller ättiksyra och CO2.

Bakterier som metaboliserar glukos på detta sätt kallas heterofermentativa mjölksyrabakterier.

De producerar inte pyruvat genom hela den glykolytiska vägen, utan använder istället en del av pentosfosfatvägen för att producera glyceraldehyd 3-fosfat, som sedan metaboliseras till pyruvat med glykolytiska enzymer.

I korthet "skär" dessa bakterier xylulosa 5-fosfat (syntetiserad från glukos) till glyceraldehyd 3-fosfat och acetylfosfat med användning av ett TPP-länkat pentosfosfatketolasenzym, vilket ger glyceraldehyd 3-fosfat (GAP) och acetylfosfat.

GAP går in i den glykolytiska vägen och omvandlas till pyruvat, som sedan omvandlas till mjölksyra tack vare ett enzymlaktat-dehydrogenas, medan acetylfosfat kan reduceras till ättiksyra eller etanol.

Mjölksyrabakterier är mycket viktiga för människan, eftersom de används för att producera olika fermenterade mjölkderivat, bland vilka yoghurt sticker ut.

De är också ansvariga för andra jästa livsmedel som jästkål eller "surkål", pickles och jäsade oliver.

- Propionisk jäsning

Detta utförs av propionibakterier, som kan producera propionsyra (CH3-CH2-COOH) och som bebor vommen från växtätande djur.

Det är en typ av jäsning där bakterier använder glukosglykolytiskt för att producera pyruvat. Detta pyruvat karboxyleras till oxaloacetat, vilket sedan reduceras i två steg för att succinera med användning av de omvända reaktionerna från Krebs-cykeln.

Succinatet omvandlas sedan till succinyl-CoA och detta i sin tur till metylmalonyl-CoA av enzymet metylmalonylmutas, som katalyserar en intramolekylär omorganisering av succinyl-CoA. Metylmalonyl-CoA dekarboxyleras sedan för att ge propionyl-CoA.

Denna propionyl-CoA ger propionsyra genom en CoA-succinatöverföringsreaktion, katalyserad av ett CoA-transferas. Mjölksyrabakterier och propionibakterier används för att producera schweizisk ost, eftersom propionsyra ger den en speciell smak.

- Butyrjäsning

Butyrjäsning. Källa: Bellwasthow / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)

Det utförs av sporrbildande bakterier som är obligatoriska anaerober och som generellt tillhör släktet Clostridium. Beroende på art kan dessa bakterier också producera butanol, ättiksyra, etanol, isopropanol och aceton (koldioxid är alltid en produkt).

Dessa bakterier bryter ner glukos genom den glykolytiska vägen och producerar pyruvat, som dekarboxyleras för att bilda acetyl-CoA.

I vissa bakterier kondenseras två acetyl-CoA-molekyler av ett tiolasenzym, vilket producerar acetoacetyl-CoA och frisätter en CoA. Acetoacetyl-CoA dehydreras av enzymet P-hydroxibutyryl-CoA-dehydrogenas för att bilda P-hydroxibutyryl-CoA.

Denna sista produkt ger upphov till Crotonil-CoA genom enzymet crotonas. Crotonyl-CoA reduceras igen med ett butyryl-CoA-dehydrogenas associerat med FADH2, vilket producerar butyryl-CoA.

Slutligen omvandlas butyryl-CoA till smörsyra genom att ta bort CoA-delen och tillsätta en vattenmolekyl. Under alkaliska förhållanden (högt pH) kan vissa bakterier omvandla smörsyra till n-butanol

- Blandad sur fermentering

Det är vanligt hos bakterier som kallas Enterobacteriaceae, som kan växa med eller utan syre. Det kallas "blandad syra" eftersom olika typer av organiska syror och neutrala föreningar produceras till följd av jäsning.

Sammanfattningsschema för blandad sur fermentering (Källa: Den ursprungliga uppladdaren var NicolasGrandjean på franska Wikipedia. / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/) via Wikimedia Commons)

Beroende på arten kan myrsyra, ättiksyra, bärnstenssyra, mjölksyra, etanol, CO2, butandiol, etc. produceras.

Det är också ofta känt som myrsyrafermentering, eftersom vissa bakterier under anaeroba förhållanden kan bilda myrsyra och acetyl-CoA från pyruvat genom verkan av enzymet myrsyra-pyruvat lyas.

Exempel på processer där det är jäsning

Det finns många exempel på fermenteringsprocesser och deras produkter. Några av dessa exempel kan inkludera:

Yoghurt, en jäsningsprodukt (Bild av Imo Flow på www.pixabay.com)

- Salami (jästkött), framställt genom mjölkjäsning av mjölksyrabakterier

- Yoghurt (fermenterad mjölk), också producerad av mjölksyrabakterier

- Ost (fermenterad mjölk), producerad av mjölksyrabakterier och propionibakterier genom mjölksyra och propionjäsning

Ost, produkt från jäsning av mjölksyrabakterier och propionibakterier (Bild av lipefontes0 på www.pixabay.com)

- Bröd (jäsning av gluten från veteg), producerat av jäst genom alkoholhaltig jäsning

- Vin och öl (jäsning av socker i druvsaft och socker i korn), producerad av jäst genom alkoholhaltig jäsning

- Kaffe och kakao (jäsning av socker som finns i fruktens mucilage), producerad av mjölksyrabakterier och jäst genom mjölk- och alkoholfermentering.

referenser

1. Ciani, M., Comitini, F., & Mannazzu, I. (2013). Jäsning.
2. Junker, B. (2000). Jäsning. Kirk-Othmer Encyclopedia of Chemical Technology.
3. Fruton, J. (2006). Jäsning: vital eller kemisk process? Slätvar.
4. Doelle, HW (1975). Jäsning. Bakteriell metabolism, 559-692.
5. Nelson, DL, Lehninger, AL, & Cox, MM (2008). Lehninger-principerna för biokemi. Macmillan.
6. Barnett, JA (2003). Början på mikrobiologi och biokemi: jästforskningens bidrag. Microbiology, 149 (3), 557-567.