GLYCERALDEHYD 3-FOSFAT (G3P): STRUKTUR, FUNKTIONER - BIOLOGI - 2025

Den glyceraldehyd 3-fosfat (GAP) är en metabolit av glykolysen (namnet kommer från det grekiska, glicos = söt eller socker; lys = brott), som är en metabolisk väg som konverterar glukosmolekyl till två molekyler av pyruvat till producerar energi i form av adenosintrifosfat (ATP).

I celler förbinder glyceraldehyd 3-fosfat glykolys med glukoneogenes och pentosfosfatvägen. I fotosyntetiska organismer används glyceraldehyd 3-fosfat, som kommer från fixeringen av koldioxid, för biosyntes av sockerarter. I levern producerar fruktosmetabolism GAP, som införlivas i glykolys.

Källa: Benjah-bmm27

Strukturera

Glyceraldehyd 3-fosfat är ett fosforylerat socker som har tre kol. Dess empiriska formel är C ₃ H ₇ O ₆ P. aldehydgrupp (-CHO) är kol 1 (C-1), hydroximetylengruppen (CHOH) är kol 2 (C-2), och hydroximetylgruppen ( -CH ₂ OH) är kol 3 (C3). Den senare bildar en bindning med fosfatgruppen (fosfoesterbindning).

Konfigurationen av glyceraldehyd 3-fosfat vid chiral C-2 är D. Vid konvention, med avseende på chiralt kol, representeras aldehydgruppen i Fischer-projektionen uppåt, hydroximetylfosfatgruppen nedåt, hydroxylgruppen nedåt. höger och väteatomen till vänster.

egenskaper

Glyceraldehyd 3-fosfat har en molekylmassa av 170,06 g / mol. Standard Gibbs fri energiändring (ΔGº) för varje reaktion måste beräknas genom att lägga till förändringen i produkternas fria energi och subtrahera summan av förändringen i reaktanternas fria energi.

På detta sätt bestäms den fria energivariationen (ΔGº) för bildning av glyceraldehyd 3-fosfat, vilket är -1 285 KJ × mol ^-1 . I konventionen, i standardtillståndet 25 ° C och 1 atm, är den fria energin för de rena elementen noll.

Funktioner

Glykolys och glukoneogenes

Glykolys finns i alla celler. Det är uppdelat i två faser: 1) fas av energiinvestering och syntes av metaboliter med hög fosfatgruppöverföringspotential, såsom glyceraldehyd 3-fosfat (GAP); 2) ATP-syntessteg från molekyler med hög fosfatgruppöverföringspotential.

Glyceraldehyd 3-fosfat och dihydroxiacetonfosfat bildas av fruktos 1,6-bisfosfat, en reaktion katalyserad av enzymet aldolas. Glyceraldehyd 3-fosfat omvandlas till 1,3-bisfosfoglycerat (1,3BPG) genom en reaktion katalyserad av enzymet GAP-dehydrogenas.

GAP-dehydrogenas katalyserar oxidationen av aldehydens kolatom och överför en fosfatgrupp. Således bildas en blandad anhydrid (1,3BPG) i vilken acylgruppen och fosforatomen är benägna att den nukleofila attackreaktionen.

Därefter, vid en reaktion katalyserad av 3-fosfoglyceratkinas, överför 1,3BPG fosfatgruppen från kol 1 till ADP, bildande ATP.

Eftersom reaktionerna katalyserade av aldolas, GAP-dehydrogenas och 3-fosfoglyceratkinas är i jämvikt (ΔGº ~ 0) är de reversibla och utgör således en del av glukoneogenesvägen (eller den nya syntesen av glukos ).

Pentosfosfatvägen och Calvin-cykeln

I pentosfosfatvägen bildas glyceraldehyd 3-fosfat (GAP) och fruktos 6-fosfat (F6P) genom skärande reaktioner och bildning av CC-bindningar, från pentoser, xylulosa 5-fosfat och ribos 5 -fosfat.

Glyceraldehyd 3-fosfat kan följa glukoneogenesvägen och bilda glukos 6-fosfat, som fortsätter pentosfosfatvägen. Glukos kan oxideras fullständigt för att producera sex CO ₂ -molekyler genom det oxidativa steget i pentosfosfatvägen.

I Calvin-cykeln fixeras CO ₂ som 3-fosfoglycerat, i en reaktion katalyserad av ribulosabisfosfatkarboxylas. 3-fosfoglyceratet reduceras sedan av NADH genom verkan av ett enzym som kallas GAP-dehydrogenas.

2 GAP-molekyler behövs för biosyntes av en hexos, såsom glukos, som används för biosyntes av stärkelse eller cellulosa i växter.

Fruktosmetabolism

Fruktokinas-enzymet katalyserar fosforylering av fruktos med ATP vid C-1 och bildar fruktos 1-fosfat. Aldolas A, som finns i muskler, är specifikt för fruktos 1,6-bisfosfat som substrat. Aldolas B finns i levern och är specifikt för fruktos 1-fosfat som substrat.

Aldolas B katalyserar aldolnedbrytningen av fruktos 1-fosfat och producerar dihydroxiacetonfosfat och glyceraldehyd. Glyceraldehydkinas katalyserar fosforylering av glyceraldehyd med ATP, och bildar en glykolytisk mellanprodukt, glyceraldehyd 3-fosfat (GAP).

På ett annat sätt omvandlas glyceraldehyd till glycerol av ett alkoholdehydrogenas som använder NADH som ett elektrondonatorsubstrat. Glycerolkinas fosforylerar sedan glycerol genom ATP och bildar glycerolfosfat. Den senare metaboliten reoxideras och bildar dihydroxiacetonfosfat (DHAP) och NADH.

DHAP omvandlas till GAP av enzymet triosfosfatisomeras. På detta sätt omvandlas fruktos till glykolysmetaboliter. Fruktos som ges intravenöst kan emellertid orsaka allvarlig skada, bestående av drastisk utarmning av intracellulärt fosfat och ATP. Mjölksyraos förekommer till och med.

Skadan av fruktos beror på det faktum att den inte har de börvärden som glukoskatabolism normalt har. Först kommer fruktos in i musklerna genom GLUT5, som är oberoende av insulin.

För det andra omvandlas fruktos direkt till GAP och kringgår således regleringen av enzymet fosfofruktkinas (PFK) i början av glykolys.

Via Entner-Doudoroff

Glykolys är den universella vägen för glukoskatabolism. Vissa bakterier använder emellertid Entner-Doudoroff-vägen. Denna väg innefattar sex steg katalyserade av enzymer, i vilka glukos förvandlas till GAP och pyruvat, som är två slutprodukter av denna väg.

GAP och pyruvat transformeras till etanol genom alkoholhaltiga fermenteringsreaktioner.

referenser

1. Berg, JM, Tymoczco, JL, Stryer, L. 2015. Biochemistry. En kort kurs. WH Freeman, New York.
2. Miesfeld, RL, McEvoy, MM 2017. Biokemi. WW Norton, New York.
3. Nelson, DL, Cox, MM 2017. Lehninger-principerna för biokemi. WH Freeman, New York.
4. Salway JG 2004. Metabolism en överblick. Blackwell, Malden.
5. Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. Grundläggande för biokemi: liv på molekylnivå. Wiley, Hoboken.