GLOMEROMYCOTA: EGENSKAPER, NÄRING, LIVSMILJÖ, REPRODUKTION - BIOLOGI - 2025

Den glomeromycota tvingas symbiotiska svampar med växtrötter. De utgör de arbuskulära mykorrhizorna, som är en typ av ectomycorrhiza. Fossilregister om arbuskulära mykorrhizae från 410 miljoner år har hittats. Det anses att detta symbiotiska förhållande var en av de kännetecken som möjliggjorde kolonisering av den markbundna miljön av växter.

Glomeromycota har icke-septatmycelier (cenocyter). De kännetecknas av att de i allmänhet är hypogena och har endast asexuell reproduktion. Sporerna spirar i jorden tills de koloniserar en rot och senare bildar arbuscules och vesicles. Arbuskler är grenade hyfer som tar växtnäringsämnen och vesiklar är lipidreservoarstrukturer.

Arbuskulär mykorrhiza. Av Msturmel, via Wikimedia Commons

Glomeromycota-arter distribueras över hela planeten under olika klimatförhållanden, som är symbionter av bryofyter och kärlväxter. Medlemmar av ordningen Archaeosporales bildar symbionter med cyanobakterier.

För närvarande är cirka 214 arter av Glomeromycota kända, indelade i fyra ordningar, 13 familjer och 19 släkter. Dessa observerades för första gången 1842 och lokaliserades i familjen Endogonaceae i Zygomycota på grund av närvaron av tjockväggiga sporer. Senare, baserat på molekylära studier, låg de i en ny phyllum (Glomeromycota) i början av XXI-talet.

Generella egenskaper

Dessa svampar är flercelliga och bildar icke-septat hyfer (coenocyter). Dessa hyfer kan växa inom rotcellerna (intracellulära) eller mellan dem (intercellulära).

Livsmiljö

Glomeromycota distribueras över hela världen och upptar praktiskt taget alla biomer på planeten. De tenderar att vara mer omfattande och olika i tropiska ekosystem.

Det största antalet arter finns i Asien, följt av Sydamerika. Hittills har endast tre arter hittats i Antarktis.

De kan vara närvarande i störda miljöer, förknippade med grödor och mer rikligt i naturliga landliga ekosystem, från tropiska skogar till öknar.

Mer än 40% av arterna i denna grupp är kosmopolitiska och endast 26% är endemiska, medan resten har en skillnadsfördelning.

Lifestyle

Glomeromycota är obligatoriska symbiotiska svampar, det vill säga de kräver att leva i symbios med andra organismer.

De förknippas med växternas rötter och bildar endomycorrhizae (med svampens hyfer i cellerna i växteroten). Detta är fördelaktigt för båda arterna; svampen och den tillhörande växten.

Svamparna som tillhör phyllum Glomeromycota är inte patogena parasiter, de orsakar inte sjukdomar eller skadliga effekter för andra levande varelser.

Fortplantning

Glomeromycota-svampar uppvisar inte sexuell reproduktion. De reproducerar endast oexuellt genom klamydiosporer, som är sporer av motstånd mot ogynnsamma miljöförhållanden.

Dessa svampar sprids genom fragmenteringen av deras mycel (set av filament eller hyfer), tillsammans med fragment av rötter av växter som de har koloniserat. De sprids också av klamydosporer.

Mycelium och näring

Myceliet eller filamentuppsättningen av svamparna Glomeromycotas är coenocytisk; dvs hyfer har inte partitioner eller septa och celler har många kärnor.

Hyferna har cellväggar med kitin, vilket ger dem stelhet. Denna styvhet och seghet underlättar dess penetration i cellerna i växtrötterna.

Svampens mycel utvecklas inom roten (intraradiskt mycel, bildar endomycorrhizae) och även utanför roten (extraradical mycel). Den symbiotiska svamp-rotföreningen mellan växter kallas mycorrhiza.

Hyferna från Glomeromycotas svampar har också förmågan att tränga igenom kortikala celler (eller celler i barken, belägna under överhuden) i rötter och bilda strukturer som kallas arbuscules och vesicles.

Buskarna bildas av ett specialiserat haustorium eller hypha, som absorberar näringsämnen från växten. Denna haustorian hypha är starkt grenad och utvecklas intracellulärt (inom rotcellerna).

Utbyte av näringsämnen mellan de två symbionterna (växt och svamp) sker i arbuscules.

Svampen förser växten med makronäringsämnen, särskilt fosfor (P), som den tar från jorden effektivt. För att försörja växten med dessa växtmakronäringsämnen använder svampen ett extraradiskt mycel, som växer i samband med roten men externt till det. Växten förser svampen med socker (kolhydrater) som den har producerat tack vare fotosyntes.

Vissa Glomeromycotas-svampar har vesiklar, som är ballongformade strukturer där de lagrar lipider (fetter) som reservämnen.

Figur 2. Arbuskulärt mykorrhiza-schema. Källa: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: mederivativt arbete: Edward the Confessor. Wikimedia Commons

Hyphal system

Det myceliala systemet (uppsättning hyfer) består av den inre mycelierna (i rotvävnaderna) och den yttre mycelien (som sträcker sig över markytan.

Den externa mycelierna är grenade. Dessa bildar ett nätverk som kopplar samman rötter från växter av olika arter i ekosystemet.

I den inre mycelierna finns det två typer av hyfer. Paris-typen är enbart intracellulär och spiralformad, medan de av Arum-typen främst är intercellulära.

De intracellulära hyferna förgrenar sig för att bilda arbuscules (grenade hyfer som upptar mer än 35% av volymen av den infekterade cellen). Dessa är kortlivade och det är platsen för näringsutbyte mellan symbionter.

I vissa grupper av Glomeromycota finns vesiklar som är strukturer som bildas vid toppens topp och ackumulerar näringsämnen.

Sporerna är asexuella med tjocka, multinucleate väggar. Kärnorna är generellt genetiskt olika (heterokaryoter).

Filogeni och taxonomi

Den första Glomeromycota observerades under 1800-talet och var belägen i Zygomycetes-klassen på grund av närvaron av tjockväggiga sporer. Under 1990-talet bestämdes alla arbuskulära mykorrhizala svampar som obligatoriska symbionter, med unika morfologiska egenskaper.

2001 etablerades Glomeromycota phylum baserat på morfologiska, biokemiska och molekylära egenskaper. Detta är en systergrupp till Dikarya-underriket.

Order

Det är uppdelat i fyra ordningar: Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales och Paraglomerales. Dessa omfattar 13 familjer, 19 släkter och hittills har 222 arter beskrivits.

Arkeosporaler bildar endosymbioner med cyanobakterier eller mycorrhizae med arbuscules och deras sporer är färglösa. Den består av tre familjer och cirka fem arter.

Diversisporales har arbuscules och bildar nästan aldrig vesiklar. Åtta familjer och cirka 104 arter har beskrivits.

Glomerales är den största gruppen. Den presenterar arbuscules, vesicles och sporer med en varierad morfologi. Den består av två familjer och släkten Glomus är den mest många med cirka 74 arter.

I Paraglomerals finns arbuscules och vesiklar utvecklas inte och sporerna är färglösa. Den innehåller en familj och ett släkte med fyra beskrivna arter.

Näring

Arbuskulära mykorrhizala svampar är obligatoriska endosymbionter, så de kan inte överleva utanför deras värd.

Mer än 90% av vaskulära växter och 80% av alla landväxter visar symbiotiska föreningar med en Glomeromycota. Fossiler av arbuskulär mykorrhizae har hittats från den tidiga Devonian (för cirka 420 miljoner år sedan).

Det anses att dessa svampar var av avgörande betydelse för kolonisering av den markbundna miljön av växter. Dessa bidrog till dess näring, främst för användning av fosfor och mikronäringsämnen.

Förhållandet mellan symbionter

Växten är kolkällan för svampen. Fotosyntesen transporteras till roten och mobiliseras till svampen genom arbuscules. Senare omvandlas dessa sockerarter (främst hexoser) till lipider.

Lipiderna ackumuleras i vesiklarna och transporteras därifrån till nätverket av intra- och extra-radikala hyfer för näring av svampen.

Svampen bidrar för sin del till absorptionen av oorganiskt fosfor i miljöer som är dåliga i detta näringsämne för växten. De kan också dra nytta av kväve i kullen och andra organiska ämnen som finns i jorden.

Fortplantning

Hittills har oexual reproduktion endast bevisats i Glomeromycota.

Asexuella sporer är mycket tjockväggiga och stora (40-800 um). Dessa kan förekomma i en sporokarp (hyfalt nätverk) som bildas direkt i roten, marken eller i andra strukturer (rester av frön, insekter eller andra). De är flerkliniga (hundratals till tusentals kärnor) och kan vara genetiskt distinkta

Värdkolonisering

Sporerna faller till marken och bärs av insekter, små däggdjur eller vatten. Senare gror de och går igenom en mycket kort saprofytisk fas. Urtrören kan växa 20-30 mm för att kolonisera en rot.

När groddröret har kommit i kontakt med roten, produceras ett appressorium (limstruktur) som tränger igenom epidermalcellerna. Hyferna når rotbarken, både intercellulärt och intracellulärt, och arbuscules, vesicles och nätverket av extraradical hyfer bildas.

Livscykel

För att förklara livscykeln för svamparna i phyllum Glomeromycota kommer cykeln för svamparna i släkten Glomus att tas som ett exempel. Denna släkt producerar sina sporer i ändarna av sina hyfer, antingen inom växten eller utanför den, i jorden.

Chlamydospores sporer (resistenta), vid groddar producerar hyfer som växer genom jorden tills de är i kontakt med rötter. Svampen tränger igenom roten och växer i de intercellulära utrymmena eller passerar genom cellväggen och utvecklas inom rotcellerna.

När roten har trängt in bildar svampen arbuscules (höggrenade hyfala strukturer). Arbuscules fungerar som en plats för utbyte av näringsämnen med växten. Svampen kan också bilda vesiklar som fungerar som näringslagringsorgan.

I andra specialiserade hyfer som kallas sporangioforer bildas strukturer som kallas sporangia vid deras ändar, vilka är säckformade och innehåller sporerna. När sporangium mognar bryter det och frigör sporerna (klamydosporer) och startar om dessa svampar.

Studien av genomet (uppsättning gener) av fyra svamparter i släktet Glomus avslöjade närvaron av gener som kodar för viktiga proteiner för meios i eukaryota celler (med kärnor).

Eftersom meios betraktas som en typ av celldelning av sexuell reproduktion, kan man förvänta sig att det i dessa svampers livscykel skulle finnas ett skede av sexuell reproduktion. Hittills har inget sexuellt stadium identifierats i svamparna i släktet Glomus livscykel trots att de besitter maskineriet för att utföra det.

Ekologisk och ekonomisk betydelse

Glomeromycotas svampar har en viktig roll i ekosystemen. Genom att tillhandahålla viktiga makronäringsämnen till de växter som de är förknippade med i symbios, gynnar de bevarandet av växternas mångfald.

Dessutom ger dessa svampar växter symbionter av motståndskraft mot torka och patogener.

Ur ekonomisk synvinkel, genom att främja symbios av Glomeromycotas-svampar med odlingsbara växter, ökar deras överlevnad, deras utbyte förbättras och produktionen ökas. Dessa svampar används som markinoculum eller biogödselmedel i många grödor.

Exempel på Glomeromycota-svampar: släkte

Bland Glomeromycota-svamparna kan flera arter som tillhör släktet Glomus påpekas, som är ett släkte av mykorrhizal arbuscular fungi (AM), med arter som bildar symbiotiska föreningar (kallas mycorrhizae) med växtrötterna. Detta är den mest många släkten AM-svampar med 85 beskrivna arter.

Bland arterna av släktet Glomus kan vi nämna: Glomus aggregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. tenue, bland andra.

referenser

1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga och A Contreras (2007). Arbuskulär mykorrhizae. Ergo Sum Science 14: 300-306.
2. Kumar S (2018) Molekylär fylogeni och systematik för Glomeromycota: metoder och begränsningar. Växtarkiv 18: 1091-1101.
3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, JD´Souza, S Dessai och BF Rodrigues (2009) Taxonomy of AM fungi en uppdatering. I: Rodrigues BF och T Muthukumar (red.) Arbuscular Miycorrhizae of Goa: En manual för identifieringsprotokoll. Goa University, Indien.
4. Schubler A, D Schwarzott och C Walker (2001) En ny svampfilum, Glomeromycota: fylogeni och evolution. Mycol. Res 105: 1413-1421.
5. Stürmer S, JD Bever och J Morton (2018) Biogeografi eller arbuskulär mykorrhizal svamp (Glomeromycota): Ett fylogenetiskt perspektiv på artsfördelningsmönster Mycorrhiza 28: 587-603.
6. Willis A. BF Rodrigues och PJC Harris (2013) Ekologin för arbuskulär mykorrhizal svamp. Kritiska recensioner i växtvetenskap 32: 1-20.