Den heterosis , även känd som heterozygot fördel och hybrid vigör, är en genetisk fenomen som tar sig uttryck i en förbättring med avseende på föräldrar, fysiologisk prestanda i den första generationen av den korsning mellan avlägsna släktingar av samma art, eller mellan olika arter, av växter och djur.
Förbättringen av fysiologisk prestanda sker exempelvis i ökningen av hälsa, kognitiv kapacitet eller massa, med hänvisning till fördelaktiga fenotypiska egenskaper som är resultatet av att ha en mer lämplig genotyp.
Källa: pixabay.com
Det bör noteras att av avlägsna släktingar förstår vi individer från genetiskt isolerade populationer, liksom sorter, stammar eller underarter av samma art.
Förädlingsdepression
Heteros är resultatet av exogamy. Det är motsatsen till inavel, som kan ge homozygositet. På grund av genetisk rekombination kan fördelarna med heterozygoter försvinna genom återuppträdande av homozygositet, och till och med genom sterilitet, i den andra generationen.
Genetisk delning mellan avlägsna släktingar kan emellertid ge långvariga anpassningsfördelar.
Inavelsdepression är minskningen av anpassningsförmåga (fitness) orsakad av inavel. Det uttrycks som en minskning av överlevnad och reproduktion i avkommor för besläktade individer med avseende på avkommor från icke-relaterade individer. Det är ett universellt fenomen som har dokumenterats hos växter och djur.
När det finns en korsning mellan avlägsna släktingar av samma art, eller mellan olika arter, är resultatet vanligtvis införlivandet av nya eller sällsynta alleler (introgression) i genpoolen i den befolkning till vilken medlemmarna i generationen härrör från inledande korsning.
Faktum är att exogamy ofta är en viktigare källa till nya eller sällsynta alleler än mutation. Dessa alleler ger två fördelar: 1) de ökar den genetiska variationen och därför frekvensen för heterozygota individer i nämnda population; 2) introducera gener som kodar för fenotypiska egenskaper som representerar nya preadaptationer.
Genetiska fördelar
Utifrån Mendelian genetik har fördelarna med heteros förklarats av två hypoteser: 1) komplementering, även kallad dominansmodellen; 2) allelisk interaktion, även kallad överdominansmodellen.
Komplementeringshypotesen postulerar att heterozygot avkommor vid flera genetiska platser uttrycker färre något skadliga recessiva alleler än deras homozygota föräldrar.
Vid hybridavkommor skulle de högre allelerna hos en förälder dölja de lägre allelerna hos den andra föräldern. Detta skulle innebära att avkommorna för var och en av de inblandade genetiska lokalerna bara uttrycker det bästa av allelerna från båda föräldrarna.
Således skulle den första generationen ha en kumulativt mera genotyp med de bästa egenskaperna hos varje förälder.
Den alleliska interaktionshypotesen postulerar att de två allelerna för varje genetisk loci uttrycker komplementära, det vill säga att de lägger till sina effekter. Detta innebär att de fenotypiska karaktärerna som kodas av båda allelerna skulle kunna ge ett bredare svar på den miljövariabilitet som avkommet möter än vad homozygositet tillåter.
Dessa två hypoteser är inte ömsesidigt uteslutande i den meningen att var och en av dem skulle kunna tillämpas på olika uppsättningar av genetiska platser i samma hybridindivid.
I växter
I början av 1900-talet visade George Shull att hybridiseringen av två sorter av majs som odlades i USA, som hade tappat en del av sin produktivitet på grund av inavel, producerade större och kraftigare växter med ett överlägset utbyte. För närvarande tillåter heteros hos hybridmajs att få 100–200% större skördar.
I slutet av 1970-talet började Kina odla hybridris som gav 10% högre avkastning än konventionell majs. För närvarande uppnås 20–50% större skördar
Avkastningsökningarna som uppnåtts genom heteros i andra ätliga odlade växter är: aubergine, 30–100%; broccoli, 40–90%; zucchini, 10–85%; korn, 10–50%; lök, 15–70%; råg, 180–200%; raps, 39–50%; bredbönor, 45–75%; vete, 5–15%; morot, 25–30%.
Hos djur
Möddor är den mest kända djurhybrid. De är resultatet av parning av en häst (Equus caballus) med en kvinnlig åsna (E. asinus). Deras användbarhet som packdjur beror på heteros. De är större, starkare och mer resistenta än hästen. De har det säkra steget i röven. De har också en större förmåga att lära sig än sina föräldrar.
Hybridisering av makaker (Macaca mulatta) av kinesiskt och hinduiskt ursprung producerar män och kvinnor som visar heteros på grund av att de har större huvudkroppslängd och större kroppsmassa än sina föräldrar. Denna skillnad är mer markant hos män, vilket kan förbättra deras förmåga att tävla med icke-hybridmän för kvinnor.
Den ätliga grodan (Pelophylax esculentus) är den bördiga hybrid av Pelophylax ridibundus och P. lessonae (Ranidae-familjen) som lever i sympatri i Centraleuropa. P. esculentus motstår lägre syretryck än föräldrar, vilket tillåter den att vila i svårt syrebristvatten. Där de samexisterar är P. esculentus mer omfattande.
I människan
För närvarande är vår planet bebodd av en enda mänsklig art. Det finns genetiska bevis för att för 65 000–90 000 år sedan moderna europeiska människor (Homo sapiens) ibland hybridiserades med neandertalar (Homo neanderthalensis).
Det finns också bevis som tyder på att moderna melanesiska människor (Homo sapiens) blandade ganska ofta med Denisovans, en mystisk utrotad människa för 50 000–100 000 år sedan.
Det är inte känt om dessa forntida hybridiseringar resulterade i heteros, men det är möjligt att detta är fallet baserat på observation av positiv och negativ heteros hos moderna människor.
Människor med fäder och mödrar från olika delar av Kina har visat sig ha höjder och akademiska prestationer högre än genomsnittet för deras förälders ursprungsregioner. Detta kan tolkas som positiv heteros.
Många olika etniska grupper bor i Pakistan som kännetecknas av höga nivåer av homozygositet orsakade av den höga frekvensen av äktenskapliga äktenskap. Dessa grupper tros drabbas av negativ heteros, vilket uttrycks i den högre förekomsten av cancer i bröst och äggstockar.
referenser
- Baranwal, VK, Mikkilineni, V., Zehr, UB, Tyagi, AK, Kapoor, S. 2012. Heteros: nya idéer om hybrid vigor. Journal of Experimental Botany, 63, 6309–6314.
- Benirschke, K. 1967. Sterilitet och fertilitet hos interspecifika däggdjurshybrider. I: Benirschke, K., red. "Jämförande aspekter av reproduktionsfel". Springer, New York.
- Berra, TM, Álvarez, G., Ceballos, FC 2010. Påverkades Darwin / Wedgwood-dynastin negativt av konsanguinitet? BioScience, 60, 376-383.
- Birchler, JA, Yao, H., Chudalayandi, S. 2006. Avlägsna den genetiska basen för hybridkraft. Förfaranden från National Academy of Science of the USA, 103, 12957–12958.
- Burke, JM, Arnold, ML 2001. Genetik och hybrids kondition. Årlig översyn av genetik, 35, 31–52.
- Callaway, E. 2011. Forntida DNA avslöjar människors historia: moderna människor kan ha tagit fram nyckelgen från utdöda släktingar. Nature, 137, 136-137.
- Denic, S., Khatib, F., Awad, M., Karbani, G., Milenkovic, J. 2005. Cancer genom negativ heteros: bröst- och äggstockscanceröverskott i hybrider av inavlade etniska grupper. Medicinska hypoteser, 64, 1002–1006.
- Frankel, R. 1983. Heteros: omvärdering av teori och praktik. Springer, Berlin.
- Frankham, R. 1998. Inavel och utrotning: öpopulationer. Conservation Biology, 12, 665–675.
- Fritz, RS, Moulia, C. 1999. Hybridplanter och djurens motstånd mot växtätare, patogener och parasiter. Årlig översyn av ekologi och systematik, 565–591.
- Govindaraju, DR 2019. En belysning av över hundra år gammal gåt i genetik-heteros. PLoS Biol 17 (4): e3000215.
- Groszmann, M., Greaves, IK, Fujimoto, R., Peacock, WJ, Dennis, ES 2013. Epigenetics roll i hybrid vigor. Trends in Genetics, 29, 684–690.
- Grueber, CE, Wallis, GP, Jamieson, IG 2008. Heterozygositet - konditionskorrelationer och deras relevans för studier om inavelsdepression hos hotade arter. Molecular Ecology, 17, 3978–3984.
- Hedrick, PW, García-Dorado, A. 2016. Förstå inavelsdepression, rensning och genetisk räddning. Trends inEcology & Evolution, http://dx.doi.org/10.1016/j.tree.2016.09.005.
- Hedrick, PW, Kalinowski, ST 2000. Förädlingsdepression i bevarandebiologi. Årlig översyn av ekologi och systematik, 31, 139–62.
- Hochholdinger, F., Hoecker, N. 2007. Mot den molekylära grunden för heteros. TRENDS i Plant Science, 10.1016 / j.tplants.2007.08.005.
- Jolly, CJ, Woolley-Barker, T., Beyene, S., Disotell, TR, Phillips-Conroy, JE 1997. Intergeneriska hybridbavianer. International Journal of Primatology, 18, 597–627.
- Kaeppler, S. 2012. Heteros: många gener, många mekanismer - avslutar sökandet efter en oupptäckt förenande teori. ISRN Botany Volume, 10.5402 / 2012/682824.
- Khongsdier, R. Mukherjee, N. 2003. Effekter av heteros på tillväxt i höjd och dess segment: en tvärsnittsstudie av Khasi-flickorna i nordöstra Indien. Annals of Human Biology, 30, 605–621.
- Lacy, RC Betydelsen av genetisk variation för livskraften hos däggdjurspopulationer. Journal of Mammalogy, 78, 320–335.
- Lippman, ZB, Zamir, D. 2006. Heterosis: återbesöka magin. TRENDS in Genetics, 10.1016 / j.tig.2006.12.006.
- McQuillan, R., et al. 2012. Bevis på inavel depression på mänsklig höjd PLoS Genetics, 8, e1002655.
- Proops, L., Burden, F., Osthaus, B. 2009. Mulekognition: ett fall av hybrid kraft? Animal Cognition, 12, 75–84.
- Zhu, C., Zhang, X., Zhao, Q., Chen, Q. 2018. Hybrid äktenskap och fenotypisk heteros hos avkommor: bevis från Kina. Ekonomi och mänsklig biologi. 10.1016 / j.ehb.2018.02.008.