- egenskaper
- typer
- Homotisk isogami
- Heterotal isogamy
- Organismer med isogamiska gameter
- Modellorganismer
- Undantag från regeln
- Isogami hos alger
- Chlamydomonas
- closterium
- Brunalger
- Isogami i svampar
- jäst
- Glödande svampar
- Isogami i protozoer
- Ekologiska och evolutionära konsekvenser
- Symmetriska föräldrainvesteringar
- Evolution
- Teori 1
- Teori 2
- Teori 3
- referenser
Den isogam är en växt reproduktiva system där könsceller är morfologiskt liknande. Likhet uppträder i form och storlek, och manliga och kvinnliga könsceller kan inte särskiljas. Detta reproduktionssystem anses vara förfäder. Det förekommer i olika grupper av alger, svampar och protozoer.
Gametema som är involverade i isogami kan vara mobila (cilierade) eller inte. Förening av samma sker genom konjugering. Udifferentierade könsceller smälter samman och utbyter genetiskt material.
Isogam. Ändrad från M. Piepenbring, via Wikimedia Commons
Isogamy kan vara homotal eller heterotal. Det är homotiskt när fusionen sker mellan gameter som har samma genom. Vid heterotal isogami har gameter en annan genetisk smink.
egenskaper
Källa: M. Piepenbring
Reproduktion med isogamy sker genom konjugering. I detta rör innehållet i en cell till en annan och fusion inträffar.
Processer med karigami (fusion av kärnor) och plasmogamy (fusion av cytoplasma) är involverade. Somatisk celldifferentiering i sexuella celler kan vara associerad med miljöförhållanden. Interaktion med andra individer av samma art kan också påverka.
När differentiering inträffar måste gameter hitta och känna igen andra könsceller. I grupper där isogami förekommer sker igenkänningen och fusionen av gameter på olika sätt.
Sexceller kan flagelleras eller orörliga. I vissa fall är de stora, som i vissa grönalger.
typer
Det finns två typer av isogami relaterat till genetisk sammansättning av gameter.
Homotisk isogami
Spelet av en individ är konjugerat med en annan av samma klonala grupp. I detta fall anses självbefruktning förekomma.
Alla kärnor har samma genotyp och det finns ingen interaktion med en annan genotyp. Somatiska celler differentierar direkt i könsceller.
Gameter bildas i klonpopulationer och senare fusion sker för att bilda zygoten.
Heterotal isogamy
Gamet produceras i olika individer som har en annan genetisk smink.
Spelet måste ha genetisk kompatibilitet för att fusion ska uppstå. Två typer av gameter bildas vanligtvis. "Plus" och "minus" som är kompatibla med varandra.
Gametangialcellen (som producerar gamet) av en typ bildar ett par med den av den andra typen. Dessa erkänns genom kemisk kommunikation som i vissa fall involverar feromonproduktion.
Organismer med isogamiska gameter
Tillståndet med isogami verkar dominera i encelliga organismer, medan anisogami är nästan universellt för flercelliga eukaryoter. I de flesta eukaryotiska linjer av encelliga organismer är könsstorlekarna lika stora och vi skiljer inte mellan hanar och kvinnor.
Modellorganismer
I eukaryoter finns det ett betydande antal arter med isogamiska gameter. Vi kommer dock bara att nämna släkten som konstant förekommer i den biologiska litteraturen - även om det finns många fler.
Den välkända sociala amöben av arten Dictyostelium discoideum, den vanliga jäst som vi använder för att göra mat Saccharomyces cerevisiae, och den protosoiska parasiten som orsakar sömnsjuka Trypanosoma brucei är alla exempel på organismer med identiska gameter.
I gröna alger är isogami ett vanligt fenomen. Det finns faktiskt två typer av isogami i dessa organismer.
Vissa arter producerar relativt medelstora gameter med ett fototaktiskt system representerat av en ögonfläck. Andra arter har samma gamet, men mycket mindre än i föregående fall. De saknar också ögonfläcken.
Undantag från regeln
Det är emellertid inte möjligt att göra en sådan radikal observation och begränsa isogamiska gameter till enhjuliga linjer och anisogamiska till flercelliga varelser.
I själva verket har växter några undantag från denna regel, eftersom koloniala grönalgsgener såsom Pandorina, Volvulina och Yamagishiella uppvisar tillståndet för isogamy.
Det finns också undantag i motsatt riktning, eftersom det finns encelliga organismer, såsom grönalgerna i ordningen Bryopsidales som presenterar olika gameter.
Isogami hos alger
Hos alger har förekomsten av två typer av könsceller associerade med isogami observerats.
I vissa grupper är gametema medelstora och har fototaxismekanismer. Det finns en ögonfläck som stimuleras av ljus.
De är generellt förknippade med närvaron av kloroplaster och förmågan att ackumulera reservämnen. I andra fall är gameterna mycket små och har ingen ögonfläck.
Sexuell reproduktion i isogami alger sker på ett annat sätt.
Chlamydomonas
Det är en grupp unicellulära grönalger med två flageller. Den presenterar heterotal isogami. Homothalisk isogami kan förekomma i vissa arter.
Haploida vegetativa celler differentieras till könsceller när kväveförhållandena ökar i mediet. Det finns två typer av gameter, med olika genetiska komplement.
Gameter producerar agglutininer (vidhäftningsmolekyler) som främjar vidhäftningen av flagella. Efter fusion tillhandahåller de två gameterna den genetiska informationen som är nödvändig för utvecklingen av embryot.
closterium
Dessa alger tillhör Charyophyta-divisionen. De är enhälliga. De presenterar homothalic och heterothalic isogamy.
Spelet är inte mobilt. I detta fall, när könscellerna härstammar, bildas en konjugationspappil. Cytoplasmer frisätts genom att bryta ner cellväggen.
Senare inträffar fusionen av protoplasmerna från båda gameterna och zygoten bildas. Kemisk attraktion mellan de olika genetiska typerna anses förekomma i heterotal isogami.
Brunalger
Det är flercelliga organismer, med isogamiska gameter från flagellat. Andra grupper reproduceras med anisogamy eller oogamy.
Gamet är morfologiskt samma, men de uppför sig annorlunda. Det finns arter där den kvinnliga typen släpper feromoner som lockar den manliga typen.
I andra fall rör sig en typ av gamet under en kort period. Ta sedan flagellum och släpp feromoner. Den andra typen rör sig under längre tid och har en receptor för feromonsignalen.
Isogami i svampar
Isogami av både de homotiska och heterotala typerna förekommer. I de flesta fall förknippas igenkänningen av gameter med produktionen av feromoner.
jäst
I flera unicellulära grupper, såsom Saccharomyces, differentierar gamet som svar på en förändring i kulturmediets sammansättning. Under vissa förhållanden, såsom låga kvävenivåer, delas somatiska celler med meios.
Gamet med olika genetisk smink känns igen av feromonsignaler. Cellerna bildar projiceringar mot källan till feromoner och sammanfogar deras apices. Kärnorna i båda gameterna migrerar tills de smälter samman och bildar en diploid cell (zygote).
Glödande svampar
Det är flercelliga organismer. De presenterar huvudsakligen heterotalliska system. Under sexuell utveckling bildar de givare (manliga) och mottagliga (kvinnliga) strukturer.
Cellfusion kan uppstå mellan en hyfer och en mer specialiserad cell eller mellan två hyfer. Donatorkärnans (hane) inträde i hyphan, stimulerar utvecklingen av en fruktkropp.
Kärnorna smälter inte omedelbart. Fruktkroppen bildar en dikaryotisk struktur med kärnor med olika genetisk smink. Därefter smälter kärnorna samman och delas med meios.
Isogami i protozoer
Isogamy förekommer i flagellat unicellulära grupper. Dessa cilierade organismer upprättar cytoplasmatisk koppling mellan gameter inom specialiserade områden av plasmamembranet.
De cilierade grupperna har två kärnor, en makronukleus och en mikronukleus. Makronukleusen är den somatiska formen. Den diploida mikronukleusen delar sig med meios och bildar gameten.
De haploida kärnorna byts ut med en cytoplasmisk bro. Därefter återställs cytoplasmerna i varje cell och de återvinner sin autonomi. Denna process är unik inom eukaryoter.
I Euplotes produceras specifika feromoner av varje genetisk typ. Celler stoppar den somatiska tillväxten när de upptäcker en feromon av olika genetisk smink.
För Dileptus-arter presenteras igenkänningsmolekyler på cellytan. Kompatibla gameter är bundna av vidhäftningsproteiner i cilia.
I Paramecium produceras igenkänningsämnen mellan kompatibla gameter. Dessa ämnen främjar förening av könsceller, såväl som deras vidhäftning och efterföljande fusion.
Ekologiska och evolutionära konsekvenser
Symmetriska föräldrainvesteringar
I evolutionär biologi är föräldrainvestering ett av de mest diskuterade ämnena när vi pratar om komplexa organismer (som däggdjur). Detta koncept utvecklades av den framstående biologen Sir Ronald Fisher i sin bok "The Genetical Theory of Natural Selection", och innebär föräldrarnas bekostnad för unga.
Jämlikhet i spel innebär att föräldrainvesteringar kommer att vara symmetriska för båda organismer som är involverade i den reproduktiva händelsen.
Till skillnad från anisogamisystemet, där föräldrainvesteringar är asymmetriska, och det är det kvinnliga spelmaterialet som tillhandahåller de flesta av de icke-genetiska resurserna (näringsämnen etc.) för zygoteutveckling. Med utvecklingen av system som presenterar dimorfism i deras gameter, utvecklades en asymmetri också i föräldraorganismerna.
Evolution
Enligt bevisen och reproduktionsmönstren som vi hittar i moderna arter verkar det logiskt att betrakta isogami som förfäderna, som förekommer i de första stadierna av sexuell reproduktion.
I flera linjer med flercelliga organismer, såsom växter och djur, har ett differentiellt reproduktionssystem utvecklats oberoende, där de kvinnliga könsdelarna är stora och orörliga och de manliga är små och har förmågan att flytta till ägglossningen.
Även om de exakta banorna för förändring från ett isogamiskt till ett anisogamiskt tillstånd inte är kända, har flera teorier formulerats.
Teori 1
En av dem belyser en eventuell avvägning mellan storleken på gameterna och deras antal. Enligt detta argument är anisogamins ursprung en evolutionär stabil strategi orsakad av störande selektion i sökandet efter zygotens effektivitet och överlevnad.
Teori 2
En annan teori försöker förklara fenomenet som ett sätt att kompensera för en rörlig cell (ägg) med många celler med förmågan att röra sig (spermierna).
Teori 3
En tredje vy förklarar genereringen av anisogami som en anpassningsbar egenskap för att undvika konflikter mellan kärnan och cytoplasma på grund av organens uniparentala arv.
referenser
- Hadjivasiliou Z och A Pomiankowski (2016) Gamete-signalering ligger till grund för utvecklingen av parningstyper och deras antal. Fil. Trans. R. Soc. B 371: 1-12.
- Lehtonen J, H Kokko och GA Parker (2016) Vad lär isogame organismer oss om sex och de två könen ?. Trans. R. Soc. B 371: 20150532.
- Ni M, M Fererzaki, S Sun, X Wang och J Heitman (2011) Sex in fungi. Annu. Pastor Genet. 45: 405-430.
- Togashia T, JL Bartelt, J Yoshimura, K Tainakae och PA Cox (2012) Evolutionära banor förklarar den diversifierade utvecklingen av isogamy och anisogamy i marina gröna alger. Proc Natl Acad Sci 109: 13692-13697.
- Tsuchikane Y. M Tsuchiya, F Hinka, H Nozaki och H Sekimoto (2012) Zygospore-bildning mellan homotalliska och heterotalliska stammar av Closterium. Sex Plant Reprod 25: 1-9.