Tonoplast är termen som används i biologi för att identifiera de inre membranen i vakuoler i växtceller. Tonoplast har en selektiv permeabilitet och låser upp vatten, joner och lösta ämnen i vakuolerna.
Det finns uttömmande studier av molekylkompositionen för tonoplasterna, eftersom transporterproteinerna som finns i dessa membran reglerar växttillväxt, stress för salthalt och uttorkning och mottaglighet för patogener.
Tonväxten för en växtcell (Källa: Mariana Ruiz via Wikimedia Commons)
I allmänhet innehåller vakuolen som tonoplasten komponerar 57,2% av hela cellvolymen i växter. Denna procentandel kan emellertid variera beroende på livsstil, eftersom det är kaktus- och ökenväxter vanligtvis de som har mindre eller större vakuoler.
I vissa växtsorter kan vakuolen avgränsas av tonoplasten uppta 90% av den inre volymen av alla växtceller.
Eftersom det är involverat i en ständig trafik av molekyler, joner och enzymer mellan cytosolen och det inre av vakuolen, är tonoplasten rik på transporterproteiner, kanaler och akvaporiner (porer eller kanaler genom vilka vatten passerar).
Många av de inre vesiklarna, såsom fagosomer eller transportvesiklar, hamnar ihop med tonoplasten för att avsätta sitt innehåll i vakuolen, där deras beståndsdelar kan nedbrytas och återvinnas.
Bioteknologer fokuserar sina ansträngningar på de tekniker som är nödvändiga för att integrera, i växter av kommersiellt intresse som vete och ris, tonoplast med egenskaperna hos växter som är resistenta mot saltstress.
egenskaper
Tonoplast består huvudsakligen av proteiner och lipider anordnade i form av ett lipid-tvåskikt, mer eller mindre lika med cellernas plasmamembran. Men jämfört med andra cellmembran har den unika proteiner och lipider i sin sammansättning.
Det vakuolära membranet (tonoplasten) består av 18% neutrala lipider och steroler, 31% glykolipider och 51% fosfolipider. Normalt är fettsyrorna som finns i lipiderna som bildar tvåskiktet fullständigt mättade, det vill säga att de inte har dubbelbindningar.
Den enorma vakuolen definierad av tonoplasten börjar som en uppsättning av flera små vakuoler som syntetiseras i endoplasmatisk retikulum, senare proteiner från Golgi-apparaten införlivas i dem.
Schematisk över en växtcells centrala vakuol (Källa: Jag är författaren: Gevictor via Wikimedia Commons)
Proteinerna från Golgi-apparaten är kanalerna, enzymerna, transportören och strukturproteinerna och de förankringsglykoproteiner som kommer att placeras i tonoplasten.
Alla de små vakuolerna smälter samman och organiseras långsamt och progressivt tills de bildar tonoplasten som ger upphov till en stor vakuol, huvudsakligen fylld med vatten och joner. Denna process sker i alla organismer i kungariket Plantae, därför har alla växtceller en tonplast.
Tonoplast har, liksom mitokondriell lipid-tvåskikt, mellan dess struktur två typer av primära protonpumpar, ett ATPas och ett pyrofosfatas, vilket gör det möjligt för det inre av vakuolen att ha ett surt pH.
Funktioner
Tonoplastens huvudfunktion är att fungera som en semipermeabel barriär, avgränsa utrymmet i vakuolen och separera det från resten av det cytosoliska innehållet.
Denna "semi-permeabilitet" används av växtceller för turgor, pH-kontroll, tillväxt, bland många andra funktioner.
Turgor och vattenpotential
Tonoplastens mest studerade funktion i växter är att reglera cellturgor. Koncentrationen av joner och vatten som finns i vakuolen deltar genom tryckpotentialen (Ψp) i vattenpotentialen (Ψ) så att vattenmolekylerna kommer in i eller lämnar det inre av cellen.
Tack vare närvaron av tonoplast genereras tryckpotentialen (Ψp) som utövas av protoplasten (plasmamembranet) på cellväggen i celler. Denna kraft erhåller positiva värden när vakuolen utövar tryck på protoplasten och detta i sin tur på cellväggen.
När vattnet lämnar vakuumet genom tonoplasten och sedan lämnar växtcellen, börjar vakuolen att sammandras och cellens turgor går förlorad, vilket uppnår tryckpotentialvärden (Ψp) nära noll och till och med negativa.
Denna process är känd som begynnande plasmolys och är vad som i sin tur ger den vissnande som vi observerar i växter.
När växten vissnar ökar dess cellulära osmotiska potential (Ψp), eftersom när koncentrationen av kaliumjoner (K +) inuti cellen är större än koncentrationen av lösta ämnen utanför, rör sig vattnet inåt.
Dessa kaliumjoner (K +) finns huvudsakligen inuti vakuolen och är tillsammans med cytosoljoner ansvariga för att generera den osmotiska potentialen (Ψp). Tonoplast är permeabel för dessa kaliumjoner tack vare ett ATPas som den har i sin struktur.
PH-underhåll
ATPaserna i tonoplasten upprätthåller en konstant protongradient mellan cytosolen och vakuolens inre.
ATPaserna i rotcellmembranet aktiveras av närvaron av kaliumjoner (K +), dessa introducerar kaliumjoner (K +) och driver ut protoner (H +). Däremot aktiveras ATP-faser som finns i tonoplasten i närvaro av klor (Cl-) i cytosolen.
Dessa reglerar koncentrationen av de interna klor- (Cl-) och väte (H +) -jonerna. Båda ATPaserna arbetar i ett slags "spel" för att kontrollera pH i cytosolen i växtceller, antingen höjer eller sänker pH till ett pH på 7 eller högre i cytosolen.
När det finns en mycket hög koncentration av protoner (H +) i cytosolen introducerar ATPas i cellmembranet kaliumjoner (K +); medan ATPas för tonoplasten suger klor- (Cl-) och väte (H +) -joner från cytosolen in i vakuolen.
En kumulation av joner
Tonoplast har flera typer av primära protonpumpar. Dessutom har den transportkanaler för kalciumjoner (Ca +), vätejoner (H +) och andra joner som är specifika för varje växtart.
ATPases pumpar protoner (H +) in i vakuolen, vilket får dess lumen att erhålla ett surt pH, med värden mellan 2 och 5, och en positiv partiell laddning. Dessa pumpar hydrolyserar ATP i cytosolen och introducerar genom en pore protoner (H +) i vakuumets lumen.
Pyrofosfataser är en annan typ av "bomber" av tonoplasten som också inför protoner (H +) i vakuolen, men gör det genom hydrolys av pyrofosfat (PPi). Denna pump är unik för växter och beror på Mg ++ och K + -joner.
En annan typ av ATPas finns i tonoplasten som pumpar protoner i cytosolen och introducerar kalciumjoner (Ca ++) i vakuolen. Kalcium (Ca ++) används som budbärare inuti cellen och vakuumets lumen används som avsättning för dessa joner.
Kanske är de vanligaste proteinerna i tonoplasten kalciumkanaler, dessa möjliggör utloppet av kalcium (Ca +) som introduceras av ATPaser från membranet.
För närvarande har primära pumpar eller transportörer av ABC-typen (från den engelska A TP-B inding C-assetten) som kan införa stora organiska joner i vakuolen (såsom glutation, till exempel) också identifierats.
referenser
- Blumwald, E. (1987). Tonoplastvesiklar som ett verktyg i studiet av jontransport vid växtsvakuolen. Physiologia Plantarum, 69 (4), 731-734.
- Dean, JV, Mohammed, LA, & Fitzpatrick, T. (2005). Bildningen, vakuolär lokalisering och tonoplasttransport av salicylsyra-glukoskonjugat i tobakscellsuspensionskulturer. Plant, 221 (2), 287-296.
- Gomez, L., & Chrispeels, MJ (1993). Tonoplast och lösliga vakuolära proteiner riktas av olika mekanismer. Plantcellen, 5 (9), 1113-1124.
- Jauh, GY, Phillips, TE, & Rogers, JC (1999). Tonoplast intrinsiska proteinisoformer som markörer för vakuolära funktioner. The Plant Cell, 11 (10), 1867-1882.
- Liu, LH, Ludewig, U., Gassert, B., Frommer, WB, & von Wirén, N. (2003). Ureatransport med kvävereglerade tonoplast-inneboende proteiner i Arabidopsis. Växtfysiologi, 133 (3), 1220-1228.
- Pessarakli, M. (2014). Handbok för växt- och grödfysiologi. CRC Press.
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, & Murphy, A. (2015). Växtfysiologi och utveckling