TRAKEIDER: PLATS, EGENSKAPER OCH FUNKTIONER - BIOLOGI - 2025

De trakeider är långsträckt och vid sina ändar gropar celler, kärlväxter, fungerar som ledningar för transport av vatten och mineralsalter upplöst. Pit-pit-kontaktområden mellan par av trakeider tillåter passage av vatten. Raderna med trakeider bildar ett kontinuerligt ledningssystem genom växterna.

När tracheider mognar är de celler med mycket lignificerade cellväggar, varför de också ger strukturellt stöd. Kärlväxter har en stor kapacitet att kontrollera deras vatteninnehåll tack vare besättningen av xylem, som trakeiderna är en del av.

Källa: Dr. phil.nat Thomas Geier, Fachgebiet Botanik der Forschungsanstalt Geisenheim.

Plats på anläggningen

Växter har tre grundläggande vävnadstyper: parenkym, med ospecialiserade celler, med tunna, icke-lignificerade cellmembran; kollenkymet med långsträckta stödceller med oregelbundet förtjockade cellväggar; och sclerenchyma, med lignifierade cellväggstödceller, saknade levande komponenter vid mognad.

Sclerenchyma kan vara mekaniskt, med sclereider (stenceller) och träfibrer, eller ledande, med trakeider (utan perforering, närvarande i alla kärlväxter) och ledande kärl (med perforeringar i deras ändar, främst närvarande i angiospermer). Trakeider och element i ledande kärl är döda celler.

Växter har två typer av ledande vävnad: xylem, som transporterar vatten och mineralsalter från jorden; och floem, som distribuerar sockerproduktionen som produceras genom fotosyntes.

Xylem och floem bildar parallella vaskulära buntar i växtens cortex. Xylemet består av parenkym, träfibrer och ledande sklerenkym. Floden består av levande vaskulära celler.

I vissa träd skiljer sig årliga tillväxtringar eftersom trakeiderna som bildas på våren är bredare än de som bildas på sommaren.

egenskaper

Tvärsnitt av en Elderberry-växt (Sambucus sp.). Xylem-fartyg och trachedia. Hämtad och redigerad från: Berkshire Community College Bioscience Image Library.

Termen "tracheid", myntad av Carl Sanio 1863, hänvisar till en form som påminner om luftrören.

I ormbunkar, cykader och barrträd är trakeiderna 1–7 mm. I angiosperms är de 1-2 mm eller mindre. Däremot kan ledande kärl (bestående av många ledande kärlelement), unika för angiospermer, vara nära 1 000 mm långa.

Trakeidceller har en primär och en sekundär cellvägg. Sekundärväggen utsöndras efter att primärväggen har bildats. Därför är den första intern med avseende på den andra.

Cellulosafibrer i den primära cellväggen är slumpmässigt orienterade, medan de i den sekundära cellväggen är spiralorienterade. Därför kan den förstnämnda lättare sträckas när cellen växer. Det vill säga den andra är mer styv.

De lignificerade cellväggarna hos trakeider har skalariforma, ringformiga, spiralformade (eller spiral), retikulerade eller libriforma utsprång. Denna egenskap gör att arter kan identifieras genom mikroskopisk observation.

Ligninväggarna, ett ogenomträngligt material, förhindrar att trakeider och ledande fartyg tappar vatten eller lider av embolismer orsakade av luftinträngning.

Transportfunktion

Den så kallade "sammanhållningsteorin" är den mest accepterade förklaringen för uppåtgående rörelse av vatten och salter i lösning i xylem. Enligt denna teori skulle förlusten av vatten på grund av bladtranspiration ge spänning i vätskekolonnen som går från rötterna till grenarna och passerar genom trakeider och ledande kärl.

Förlusten av vatten genom transpiration tenderar att minska trycket i den övre delen av växterna, vilket får vattnet som tas från marken av rötterna att stiga genom xylemkanalerna. På detta sätt skulle det svettade vattnet kontinuerligt ersättas.

Allt detta kräver tillräcklig spänning för att få vattnet att stiga och för att den sammanhängande kraften i vätskekolonnen ska stödja nämnda spänning. För ett 100 m högt träd skulle en tryckgradient av 0,2 bar / m krävas för en sammanhängande kraft av 20 bar. Experimentella bevis tyder på att dessa villkor är uppfyllda i naturen.

Trakeider har ett mycket större inre yt-till-volymförhållande än element av ledande fartyg. Av denna anledning tjänar de till att bevara vatten i anläggningen genom vidhäftning mot tyngdkraft, oavsett om det finns svett eller inte.

Mekanisk funktion

Lignifieringen av trakeiderna förhindrar deras implosion på grund av de negativa hydrostatiska trycket hos xylem.

Denna lignifiering får också trakeiderna att tillhandahålla det mesta av det strukturella stödet för träet. Ju större växternas storlek, desto större behov av strukturellt stöd. Av detta skäl tenderar tracheids diameter att bli större i stora växter.

Stivheten hos trakeiderna gjorde det möjligt för växterna att få en upprätt markbunden vana. Detta ledde till uppträdande av träd och skogar.

I stora växter har trakeiderna en dubbel funktion. Den första är att föra vatten till bladverket (som i små växter). Den andra är att strukturellt förstärka bladverket för att motstå tyngdverkan, även om förstärkningen minskar xylemens hydrauliska effektivitet.

Miljöer som utsätts för stark vind eller snöfall, liksom vissa växtarkitekturer, gör grenar kräver större motstånd mot sprickor. Ökad lignifiering av virket på grund av trakeider kan främja livslängden för de woody delarna av dessa växter.

Evolution

Den evolutionära processen för trakeider, som sträcker sig över 400 miljoner år, är väl dokumenterad eftersom hårdheten hos dessa vaskulära celler, orsakad av lignifiering, gynnar deras bevaring som fossil.

Eftersom markflora utvecklades under geologisk tid, upplevde trakeider två anpassningsbara trender. Först gav de upphov till ledande fartyg för att öka effektiviteten i transport av vatten och näringsämnen. För det andra omvandlades de till fibrer för att ge strukturellt stöd till större och större växter.

Elementen i de ledande fartygen får sina karakteristiska perforationer sent under ontogenin. Under de tidiga stadierna av sin utveckling liknar de trakeider, från vilka de utvecklats.

I fossila och levande gymonospermer och i primitiva dikotyledon (Magnoliales) har trakeider gropar med skalformiga kanter. Under utvecklingen till mer avancerade växtgrupper gav trakeider med skalformade kanter upphov till de med cirkulära kanter. Den senare gav i sin tur upphov till libriformfibrer.

Xylem

Xylemet tillsammans med floemet utgör de vävnader som utgör kärlväxtens kärlvävnadssystem. Detta system är ganska komplicerat och ansvarar för ledning av vatten, mineraler och mat.

Medan xylemet bär vatten och mineraler från roten till resten av växten, bär floemen näringsämnen som gjorts under fotosyntesen, från bladen till resten av växten.

Xylemet utgörs i många fall av två typer av celler: trakeiderna, som anses vara de mest primitiva, och elementen i kärlet. De mest primitiva kärlväxterna innehåller emellertid endast trakeider i xylem.

Vattenflödet genom trakeiderna

Hur trakeiderna placeras i anläggningen är så att deras gropar är perfekt inriktade mellan de angränsande trakeiderna, vilket möjliggör flöde mellan dem i valfri riktning.

Vissa arter uppvisar förtjockning av cellväggen vid kanterna på groparna som minskar diametern på deras öppning, vilket förstärker sammanslagningen av trakeiderna och minskar också mängden vatten och mineraler som kan passera genom dem. Dessa typer av gropar kallas areolate gropar.

Vissa arter av angiospermer, liksom barrträd, har en ytterligare mekanism som gör det möjligt att reglera vattenflödet genom areolat-groparna, såsom närvaron av en struktur som kallas torus.

En torus är inget annat än en förtjockning av gropens membran på nivån i den centrala zonen för samma och som fungerar som en reglerventil för passage av vatten och mineraler mellan cellerna.

När tjuren är i mitten av gropen är flödet mellan trakeider normalt; men om membranet rör sig mot en av dess sidor blockerar torusen öppningen av gropen, minskar flödet eller hindrar den helt.

Typer gropar

Enkel

De presenterar inte förtjockningar i sina kanter

Areolated

De presenterar förtjockningar vid kanterna på groparna hos både en trakeid och den angränsande trakeiden.

Semiareoladas

Kanterna på en cells gropar är förtjockade, men de hos den angränsande cellen är inte.

Areoladas med tjur

Som redan nämnts har barrträd och vissa angiospermer en central torus i isolatgropen som hjälper till att reglera flödet av vatten och mineraler.

Blind

Så småningom sammanfaller en trakeids grop inte den hos den angränsande cellen, för vilken flödet av vatten och mineraler avbryts i detta område. I dessa fall talar vi om en blind eller icke-funktionell grop.

Tangentiell del av mjukved från en barrträd (Pinus sp.). Trachedia och andra strukturer. Hämtad och redigerad från: Berkshire Community College Bioscience Image Library.

I gymnospermer

Gymnospermerna i filmen Gnetophyta kännetecknas bland annat av att presentera en xylem bestående av trakeider och kärl eller tracheas, men resten av gymnospermerna har bara tracheider som ledningselement.

Gymnospermer tenderar att ha längre tracheider än angiosperms, och de tenderar också att vara av areolat typ med en torus. Mer än 90% av vikten och volymen av den sekundära xylem av barrträd består av trakeider.

Bildningen av trakeider i den sekundära xylem av barrträd sker från det vaskulära kambiumet. Denna process kan delas in i fyra faser.

Cellavdelning

Det är en mitotisk uppdelning där den första strukturen som bildas efter kärnindelning i två dotterkärnor är den primära väggen.

Cellförlängning

Efter fullständig celldelning börjar cellen växa i längd. Innan denna process har avslutats börjar bildningen av sekundärväggen, som börjar från centrum av cellen och ökar mot spetsen.

Cellulosamatrisavsättning

Cellulosa- och hemicellulosematrisen hos cellen deponeras i olika lager.

lignification

Cellulosa- och hemicellulosamatrisen impregneras av lignin och andra material av liknande natur i det som utgör det sista steget i mognadsfasen hos trakeiderna.

I angiospermer

Trakeider finns i xylemet hos alla kärlväxter, men i angiospermer är de mindre viktiga än i gymnospermer eftersom de delar funktioner med andra strukturer, kända som element i kärlen eller luftstrupen.

Angiosperm trakeider är kortare och tunnare än gymnosperm tracheids och har heller aldrig tjurgropar.

Angiosperm tracheae, som tracheids, har gropar i sina väggar, dör när de når mognad och förlorar sin protoplast. Dessa celler är emellertid kortare och upp till tio gånger bredare än trakeider.

Luftstrupen förlorar de flesta av sina cellväggar på sina apices, vilket lämnar perforeringsplattor mellan angränsande celler, och bildar därmed en kontinuerlig ledning.

Tracheae kan transportera vatten och mineraler mycket snabbare än tracheids. Dessa strukturer är emellertid mer mottagliga för att blockeras av luftbubblor. De är också mer mottagliga för frostskada under vintersäsonger.

referenser

1. Beck, CB 2010. En introduktion till växtstruktur och utveckling - växtanatomi för tjugoförsta århundradet. Cambridge University Press, Cambridge.
2. Evert, RF, Eichhorn, SE 2013. Biologi av växter. WH Freeman, New York.
3. Gifford, EM, Foster, AS 1989. Morfologi och utveckling av vaskulära växter. WH Freeman, New York.
4. Mauseth, JD 2016. Botanik: en introduktion till växtbiologi. Jones & Bartlett Learning, Burlington.
5. Pittermann, J., Sperry, JS, Wheeler, JK, Hacke, UG, Sikkema, EH 2006. Mekanisk förstärkning av trakeider komprometterar den hydrauliska effektiviteten hos barrträd xylem. Växt, cell och miljö, 29, 1618–1628.
6. Rudall, PJ Blommande växternas anatomi - en introduktion till struktur och utveckling. Cambridge University Press, Cambridge.
7. Schooley, J. 1997. Introduktion till botanik. Delmar förlag, Albany.
8. Sperry, JS, Hacke, UG, Pittermann, J. 2006. Storlek och funktion i barrträd och angiospermfartyg. American Journal of Botany, 93, 1490–1500.
9. Stern, RR, Bidlack, JE, Jansky, SH 2008. Inledande växtbiologi. McGraw-Hill, New York.
10. Willis, KJ, McElwain, JC 2001. Växternas utveckling. Oxford University Press, Oxford.