Den trofoblasten är en struktur som består av en uppsättning av celler som bildar det yttre skiktet, som omger en blastocyst, i de tidiga stadierna av embryonal utveckling i däggdjur. Termen kommer från de grekiska trofonerna, som betyder "att mata"; och sprängning, som hänvisar till den embryonala groddcellen.
Under de tidiga stadierna av graviditet hos däggdjur i mödrar är trofoblastceller de första som differentieras till ett ägg som har befruktats. Denna uppsättning celler är känd som en trofoblast, men efter gastrulering kallas den en trofektoderm.
Trofoblasten tillhandahåller näringsmolekyler till det utvecklande embryot och underlättar dess implantering till livmoderväggen på grund av dess förmåga att erodera livmoders vävnader. Således kan blastocysten ansluta sig till hålrummet som bildas av livmoderväggen, där den absorberar näringsämnen från vätskan som kommer från modern.
Funktioner
Trofoblasten spelar en avgörande roll för implantation och placentation. Båda processerna förekommer korrekt som en följd av molekylär kommunikation mellan foster- och modervävnader, medierade av hormoner och membranreceptorer.
Under implantation av blastocysten genereras nya typer av distinkta trofoblastiska celler, kallad den villösa och extravillösa trofoblasten. Den förstnämnda deltar i utbytet mellan fostret och modern och den senare förenar morkroppen till livmodern.
För sin del kännetecknas placentation av invasionen av livmoderspiralarterier av extravillösa trofoblastiska celler som uppstår från förankringen i villi. På grund av denna invasion ersätts artärstrukturen av amorft fibrinoidmaterial och endovaskulära trofoblastiska celler.
Denna omvandling upprättar ett perfusionssystem med låg kapacitet, med hög kapacitet från de radiella artärerna till det intervallösa utrymmet, där det vilda trädet är inbäddat.
Graviditetens fysiologi beror på den ordnade utvecklingen av strukturella och funktionella förändringar i den villösa och extravillösa trofoblasten.
Detta innebär att en störning av dessa processer kan leda till olika typer av komplikationer av varierande svårighetsgrad, inklusive möjlig graviditetsförlust och livshotande sjukdomar.
Trofoblasten, även om den inte direkt bidrar till bildandet av embryot, är en föregångare till moderkakan vars funktion är att upprätta en koppling till moderens livmodern för att möjliggöra näring av det utvecklande embryot. Trofoblasten är uppenbar från dag 6 hos mänskliga embryon.
Skikten
Under implantationen multiplicerar trofoblasten, växer och differentierar sig i två lager:
syncytiotrofoblast
Syncytiotrophoblast utgör det yttersta lagret av trofoblasten, dess celler har inte intercellulära gränser eftersom deras membran (syncytium) har gått förlorade. Av denna anledning verkar cellerna multiklösta och bildar snören som infiltrerar endometriet.
Syncytiotrophoblastcellerna kommer från fusionen av cytotrophoblastcellerna och deras tillväxt orsakar generering av kororiska villi. Dessa tjänar till att öka ytan som möjliggör flödet av näringsämnen från modern till fostret.
Genom apoptos (programmerad celldöd) av livmoderstromalceller skapas utrymmen genom vilka blastocysten tränger längre in i endometriet.
Slutligen producerar syncytiotrophoblast hormonet human chorionic gonadotropin (HCG) som upptäcks från den andra graviditetsveckan.
cytotrofoblastceller
För sin del bildar cytotrofoblasten det innersta skiktet av trofoblasten. I grund och botten är det ett oregelbundet lager av äggformiga celler med en enda kärna och det är därför de kallas mononukleära celler.
Cytotrofoblasten ligger direkt under syncytiotrofoblasten och dess utveckling börjar från den första graviditetsveckan. Trofoblasten underlättar embryonimplantation genom cytotrofoblastceller, som har förmågan att differentiera sig i olika vävnader.
Rätt utveckling av cytotrofoblastceller är avgörande för en framgångsrik implantation av embryot till livmoderns endometrium och är en process som är mycket reglerad. Den okontrollerade tillväxten av dessa celler kan emellertid leda till tumörer, såsom ett koriokarcinom.
Utveckling
Under den tredje veckan inkluderar den embryonala utvecklingsprocessen också fortsättningen av trofoblastutvecklingen. Ursprungligen bildas de primära villierna av den inre cytotrofoblasten omgiven av det yttre skiktet av syncytiotrofoblast.
Senare migrerar cellerna i den embryonala mesodermen mot kärnan i den primära villi och detta inträffar under den tredje graviditetsveckan. I slutet av denna vecka börjar dessa mesodermala celler ut och bildas blodkärlsceller.
När denna process med celldifferentiering fortskrider kommer det som kallas det håriga kapillärsystemet att bildas. Vid denna punkt bildas placenta villi, som kommer att vara den sista.
Kapillärerna som bildas från denna process kommer därefter i kontakt med andra kapillärer som bildas samtidigt i mesoromen på korionplattan och fixeringspedikeln.
Dessa nybildade kärl kommer i kontakt med de i det intraembryonala cirkulationssystemet. Således, i det ögonblick då hjärtat börjar slå (detta inträffar under den fjärde utvecklingsveckan) kommer det villösa systemet att vara redo att tillhandahålla syre och näringsämnen som är nödvändiga för dess tillväxt.
Fortsatt med utvecklingen tränger cytotrofoblasten vidare in i syncytiotrofoblasten som täcker vellociteten, tills den når materns endometrium. De kommer i kontakt med håriga stjälkar och bildar den yttre cytotrofoblastiska beläggningen.
Detta skikt omger hela trofoblasten och hamnar ordentligt med den korioniska plattan till endometrial vävnad i slutet av den tredje veckan (dag 19-20) av dräktigheten.
Medan det kororiska hålrummet har förstorats förankras embryot till dess trofoblastiska täckning av fixeringspedikeln, en ganska tät ligationsstruktur. Senare kommer fixationspedikeln att bli navelsträngen som kommer att förbinda morkakan med embryot.
referenser
- Cross, JC (1996). Trofoblastfunktion vid normal och preeklamptisk graviditet. Fetal and Maternal Medicine Review, 8 (02), 57.
- Lunghi, L., Ferretti, ME, Medici, S., Biondi, C., & Vesce, F. (2007). Kontroll av mänsklig trofoblastfunktion. Reproduktiv biologi och endokrinologi, 5, 1–14.
- Pfeffer, PL, & Pearton, DJ (2012). Trophoblast-utveckling. Reproduktion, 143 (3), 231–246.
- Red-Horse, K., Zhou, Y., Genbacev, O., Prakobphol, A., Foulk, R., McMaster, M., & Fisher, SJ (2004). Trofoblastdifferentiering under embryoimplantation och bildning av gränssnittet mellan moder och foster. Journal of Clinical Investigation, 114 (6), 744–754.
- Screen, M., Dean, W., Cross, JC, & Hemberger, M. (2008). Cathepsinproteaser har distinkta roller i trofoblastfunktion och vaskulär ombyggnad. Utveckling, 135 (19), 3311–3320.
- Staun-Ram, E., & Shalev, E. (2005). Mänsklig trofoblastfunktion under implantationsprocessen. Reproduktiv biologi och endokrinologi, 3 (figur 2), 1–12.
- Velicky, P., Knöfler, M., & Pollheimer, J. (2016). Funktion och kontroll av mänskliga invasiva trofoblastundertyper: Intrinsic vs. moderkontroll. Cellhäftning och migration, 10 (1-2), 154–162.