ANAEROB GLYKOLYS: REAKTIONER OCH FERMENTERINGSVÄGAR - BIOLOGI

Den anaeroba glykolysen eller den anaeroba är en katabolisk väg som används av många typer av celler för nedbrytning av glukos i frånvaro av syre. Med andra ord oxideras glukos inte helt till koldioxid och vatten, som är fallet med aerob glykolys, utan snarare genereras fermenteringsprodukter.

Det kallas anaerob glykolys eftersom den sker utan närvaro av syre, som i andra fall fungerar som den slutliga elektronacceptorn i den mitokondriella transportkedjan, där stora mängder energi produceras från bearbetningen av glykolytiska produkter.

Glykolys (källa: RegisFrey via Wikimedia Commons)

Beroende på organismen, kommer ett tillstånd av anaerobios eller brist på syre att producera mjölksyra (muskelceller, till exempel) eller etanol (jäst), från pyruvat som genereras av katabolismen av glukos.

Som ett resultat sjunker energiutbytet dramatiskt, eftersom endast två mol ATP produceras för varje mol glukos som bearbetas, jämfört med 8 mol som kan erhållas under aerob glykolys (endast i glykolytisk fas).

Skillnaden i antalet ATP-molekyler har att göra med omoxideringen av NADH, som inte genererar ytterligare ATP, i motsats till vad som händer i aerob glykolys, där 3 ATP-molekyler erhålls för varje NADH.

reaktioner

Anaerob glykolys skiljer sig inte alls från aerob glykolys, eftersom termen "anaerob" snarare hänvisar till vad som händer efter den glykolytiska vägen, det vill säga till reaktionsprodukternas och mellanprodukternas öde.

Således är tio olika enzymer involverade i anaeroba glykolysreaktioner, nämligen:

1-hexokinas (HK): använder en ATP-molekyl för varje glukosmolekyl. Det producerar glukos 6-fosfat (G6P) och ADP. Reaktionen är irreversibel och kräver magnesiumjoner.

2-fosfoglukosisomeras (PGI): isomeriserar G6P till fruktos 6-fosfat (F6P).

3-fosfofruktokinas (PFK): fosforylerar F6P till fruktos 1,6-bisfosfat (F1,6-BP) med användning av en ATP-molekyl för varje F6P, denna reaktion är också irreversibel.

4-Aldolas: klyver F1,6-BP-molekylen och producerar glyceraldehyd 3-fosfat (GAP) och dihydroxyacetonfosfat (DHAP).

5-Triose fosfatisomeras (TIM): deltar i interkonversionen av DHAP och GAP.

6-glyceraldehyd 3-fosfatdehydrogenas (GAPDH): använder två molekyler av NAD ⁺ och 2 molekyler av oorganiskt fosfat (Pi) för att fosforylera GAP, ger 1,3-bisfosfoglycerat (1,3-BPG) och 2 NADH.

7-fosfoglyceratkinas (PGK): producerar två ATP-molekyler genom fosforylering på substratnivån för två ADP-molekyler. Den använder som en fosfatgruppgivare varje 1,3-BPG-molekyl. Tillverkar 2 molekyler 3-fosfoglycerat (3PG).

8-fosfoglyceratmutas (PGM): omorganiserar 3PG-molekylen för att producera en mellanprodukt med högre energi, 2PG.

9-Enolase: från 2PG producerar det fosfoenolpyruvat (PEP) genom dehydrering av det förra.

10-Pyruvat-kinas (PYK): fosfoenolpyruvat används av detta enzym för att bilda pyruvat. Reaktionen involverar överföringen av fosfatgruppen vid position 2 från fosfoenolpyruvat till en ADP-molekyl. 2 pyruvater och 2 ATP produceras för varje glukos.

Jäsningsvägar

Fermentering är den term som används för att indikera att glukos eller andra näringsämnen bryts ned i frånvaro av syre för att få energi.

I frånvaro av syre har elektrontransportkedjan inte en slutlig acceptor och därför förekommer inte oxidativ fosforylering, vilket ger stora mängder energi i form av ATP. NADH omoxideras inte via mitokondriell väg, utan med alternativa vägar som inte producerar ATP.

Utan tillräckligt med NAD ⁺ stoppar den glykolytiska vägen, eftersom överföringen av fosfat till GAP kräver en samtidig reduktion av denna kofaktor.

Vissa celler har alternativa mekanismer för att hantera perioder med anaerobios, och dessa mekanismer involverar vanligtvis någon typ av jäsning. Andra celler, å andra sidan, beror nästan uteslutande på fermentativa processer för deras uppehälle.

Produkterna från jäsningsvägarna för många organismer är ekonomiskt relevanta för människan. Exempel är produktion av etanol av vissa anaeroba jästar och bildningen av mjölksyra av laktobakterierna som används för produktion av yoghurt.

Mjölksyraproduktion

Många typer av celler i frånvaro av syre producerar mjölksyra tack vare reaktionen katalyserad av laktatdehydrogenas-komplexet, som använder kolerna av pyruvat och NADH som produceras i GAPDH-reaktionen.

Laktisk jäsning (Källa: Sjantoni via Wikimedia Commons)

Etanolproduktion

Pyruvat omvandlas till acetaldehyd och CO2 med pyruvatdekarboxylas. Acetaldehyd används sedan av alkoholdehydrogenas, vilket reducerar det, producerar etanol och regenererar en molekyl NAD ⁺ för varje molekyl pyruvat som kommer in på detta sätt.

Alkoholisk jäsning (Källa: Arobson1 via Wikimedia Commons)

Aerob jäsning

Anaerob glykolys har som huvudkarakteristik det faktum att de slutliga produkterna inte motsvarar CO ₂ och vatten, som i fallet med aerob glykolys. Istället genereras typiska produkter av jäsningsreaktioner.

Vissa författare har beskrivit ett förfarande med "aerob jäsning" eller aerob glykolys av glukos för vissa organismer, bland vilka vissa parasiter i familjen Trypanosomatidae och många tumörceller utmärker sig.

I dessa organismer har det visats att även i närvaro av syre motsvarar produkterna från den glykolytiska vägen produkter från jäsningsvägar, varför man tror att en "partiell" oxidation av glukos inträffar, eftersom inte all energi utvinns möjligt av dess kolhydrater.

Även om den "aeroba jäsningen" av glukos inte innebär den totala frånvaron av andningsaktivitet, eftersom det inte är en process för allt eller inget. Emellertid indikerar litteraturen utsöndring av produkter såsom pyruvat, laktat, succinat, malat och andra organiska syror.

Glykolys och cancer

Många cancerceller visar en ökning av glukosupptag och glykolytiskt flöde.

Tumörer hos cancerpatienter växer snabbt, så blodkärlen är hypoxisk. Således beror energitillskottet för dessa celler huvudsakligen på anaerob glykolys.

Detta fenomen stöds emellertid av en hypoxiinducerbar transkriptionsfaktor (HIF), som ökar uttrycket av glykolytiska enzymer och glukostransportörer i membranet genom komplexa mekanismer.

referenser

Akram, M. (2013). Miniogranskning av glykolys och cancer. J. Canc. Educ., 28, 454–457.
Bustamante, E., & Pedersen, P. (1977). Hög aerob glykolys av hepatomceller från råtta i kultur: Roll av mitokondriellt hexokinas. Proc. Natl. Acad. Sci., 74 (9), 3735–3739.
Cazzulo, JJ (1992). Aerob jäsning av glukos med trypanosomatider. FASEB Journal, 6, 3153–3161.
Jones, W., & Bianchi, K. (2015). Aerob glykolys: bortom proliferation. Frontiers in Immunology, 6, 1–5.
Li, X., Gu, J., & Zhou, Q. (2015). Granskning av aerob glykolys och dess viktiga enzymer - nya mål för lungcancerterapi. Thoracic Cancer, 6, 17–24.
Maris, AJA Van, Abbott, Æ. DA, Bellissimi, Æ. E., Brink, J. Van Den, Kuyper, Æ. M., Luttik, Æ. MAH, Pronk, JT (2006). Alkoholisk fermentering av kolkällor i biomassahydrolysat av Saccharomyces cerevisiae: aktuell status. Antonie van Leeuwenhoek, 90, 391–418.
Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Lehninger principer för biokemi. Omega Editions (5: e upplagan).

ANAEROB GLYKOLYS: REAKTIONER OCH FERMENTERINGSVÄGAR - BIOLOGI - 2025