HEMICELLULOSA: KLASSIFICERING, STRUKTUR, BIOSYNTES OCH FUNKTIONER - BIOLOGI - 2025

Hemicellulosa är en term som används för att beteckna en mycket varierad grupp av polysackarider som finns i cellväggarna i många växter och som representerar mer än en tredjedel av biomassan i nämnda strukturer.

Konceptet föreslogs av Johann Heinrich Schulze att beteckna andra polysackarider än stärkelse och i samband med cellulosa som kunde extraheras från cellväggarna i högre växter med användning av alkaliska lösningar.

Grafisk representation av molekylstrukturen för Xylan, en hemicellulosa (Källa: Yikrazuul via Wikimedia Commons)

Dessa polysackarider består av glukanskeletter kopplade till p-1,4-bindningar som har olika glykosylerade substituenter och som kan interagera med varandra och med cellulosafibrer genom vätebindningar (icke-kovalenta interaktioner).

Till skillnad från cellulosa, som bildar tätt packade mikrofibrer, har hemicellulosor ganska amorfa strukturer, som är lösliga i vattenhaltiga lösningar.

Eftersom mer än en tredjedel av växtcells torrvikt motsvarar hemicellulosor, finns det för närvarande stort intresse för produktion av biobränslen och andra kemiska föreningar genom bearbetning av dessa polysackarider.

Klassificering och struktur

Hemicellulosor är för närvarande indelade i fyra strukturellt olika klasser av molekyler: xylaner, D-mannoglykaner, ß-glukaner och xyloglykaner. Dessa tre typer av hemicellulosor har olika fördelnings- och lokaliseringsmönster, liksom andra viktiga skillnader.

xylan

De är de huvudsakliga hemicellulocytiska komponenterna som finns i de sekundära cellväggarna i dikotyledonösa växter. De utgör mer än 25% av biomassan från trä- och örtartade växter och cirka 50% i vissa arter av monokotyledon.

Xylaner är heteropolymerer som består av D-xylopyranos bundna med p-1,4-bindningar och som kan ha korta grenar. Denna grupp är indelad i homoxylaner och heteroxylaner, bland vilka är glukuronoxylaner och andra komplexa polysackarider.

Dessa molekyler kan isoleras från olika växtkällor: från linfröfiber, från rödbetamassa, från sockerrörssäck, från vetekli och andra.

Dess molekylvikt kan variera avsevärt beroende på typen av xylan och växtsorten. Området som finns i naturen varierar vanligtvis från 5 000 g / mol till mer än 350 000 g / mol, men det beror mycket på hydratiseringsgraden och andra faktorer.

D-hand glykaner

Denna typ av polysackarid finns i högre växter i form av galaktomannaner och glukomannan, som är sammansatta av linjära kedjor av D-mannopyranos kopplade med p-1,4-bindningar och av rester av D-mannopyranos och D-glukopyranos kopplade med p-bindningar. -1,4 respektive.

Båda typerna av handglykaner kan ha D-galaktopyranosrester fästa vid molekylens ryggrad vid olika positioner.

Galactomannans finns i endospermen av vissa nötter och dadlar, de är olösliga i vatten och har liknande konformation som cellulosa. Glucomannan är å andra sidan de huvudsakliga hemicellulocytiska komponenterna i cellväggarna i barrträ.

p-glukaner

Glukaner är de hemicellulocytiska komponenterna i spannmålsprodukter och finns huvudsakligen i gräs och poaceae i allmänhet. I dessa växter är ß-glukaner de viktigaste molekylerna associerade med cellulosamikrofibrer under celltillväxt.

Strukturen är linjär och består av glukopyranosrester kopplade genom blandade ß-1,4 (70%) och β-1,3 (30%) bindningar. De rapporterade molekylvikterna för spannmål varierar mellan 0,065 till 3 x 10e6 g / mol, men det finns skillnader i förhållande till arten där de studeras.

Xyloglycans

Denna hemicellulocytiska polysackarid finns i högre växter och är ett av de mest rikliga strukturella materialen i cellväggarna. I dikotyledonösa angiospermer representerar det mer än 20% av väggpolysackarider, medan det i gräs och andra monocots representerar upp till 5%.

Xyloglycans är sammansatt av ett cellulosaliknande skelett, sammansatt av glukopyranosenheter länkade med p-1,4-bindningar, som är kopplade till a-D-xylopyranosrester genom dess kol i position 6.

Dessa polysackarider är tätt bundna till cellulosamikrofibrerna i cellväggen genom vätebindningar, vilket bidrar till stabiliseringen av cellulocytnätverket.

Biosyntes

De flesta membranpolysackarider syntetiseras från mycket specifika aktiverade nukleotidsockerarter.

Dessa sockerarter används av glykosyltransferasenzymer i Golgi-komplexet, ansvariga för bildandet av glykosidbindningar mellan monomererna och syntesen av polymeren i fråga.

Cellulocytskelettet av xyloglykaner syntetiseras av medlemmar i familjen av proteiner som är ansvariga för cellulosasyntes, kodad av CSLC-genetiska familjen.

Funktioner

Precis som dess sammansättning varierar beroende på de studerade växtarterna, fungerar också hemicellulosernas funktioner. De viktigaste är:

Biologiska funktioner

Vid bildandet av cellväggen hos växter och andra organismer med celler som liknar växtceller, uppfyller de olika klasserna av hemicellulosa väsentliga funktioner i strukturella frågor tack vare deras förmåga att associera icke-kovalent med cellulosa.

Xylan, en av typerna av hemicellulosa, är särskilt viktigt vid härdningen av de sekundära cellväggarna som utvecklats av vissa växtarter.

I vissa växtarter som tamarind lagrar frön i stället för stärkelse xyloglukaner som mobiliseras tack vare verkan av enzymerna som finns i cellväggen och detta inträffar under groddprocesserna, där energi tillförs embryot som finns i fröet.

Funktioner och kommersiell betydelse

Hemicellulosorna som lagras i frön, såsom tamarind, utnyttjas kommersiellt för produktion av tillsatser som används i livsmedelsindustrin.

Exempel på dessa tillsatser är "tamarindgummi" och "gummi" guar "eller" guaran "(extraherat från en arter av baljväxter).

I bageriindustrin kan närvaron av arabinoxylaner påverka kvaliteten på de erhållna produkterna, på samma sätt som de på grund av deras karakteristiska viskositet också påverkar ölproduktionen.

Närvaron av vissa typer av cellulosor i vissa växtvävnader kan i hög grad påverka användningen av dessa vävnader för produktion av biobränslen.

Vanligtvis är tillsats av hemicellulosiska enzymer en vanlig praxis för att övervinna dessa nackdelar. Men med tillkomsten av molekylärbiologi och andra mycket användbara tekniker arbetar en del forskare med att utforma transgena växter som producerar specifika typer av hemicellulosa.

referenser

1. Ebringerová, A., Hromádková, Z., & Heinze, T. (2005). Hemicellulosa. Adv. Polym. Sci., 186, 1–67.
2. Pauly, M., Gille, S., Liu, L., Mansoori, N., de Souza, A., Schultink, A., & Xiong, G. (2013). Hemicellulosebiosyntes. Planera, 1–16.
3. Saha, BC (2003). Hemicellulosa biokonvertering. J Ind Microbiol Biotechnol, 30, 279-291.
4. Scheller, HV, & Ulvskov, P. (2010). Hemicellulosa. Annu. Rev. Plant. Physiol. 61, 263–289.
5. Wyman, CE, Decker, SR, Himmel, ME, Brady, JW, & Skopec, CE (2005). Hydrolys av cellulosa och hemicellulosa.
6. Yang, H., Yan, R., Chen, H., Ho Lee, D., & Zheng, C. (2007). Egenskaper för hemicellulosa, cellulosa och ligninpyrolys. Bränsle, 86, 1781–1788.