MITOTISK SPINDEL: STRUKTUR, FORMATION, FUNKTION OCH EVOLUTION - BIOLOGI - 2025

Den mitotiska eller achromatiska spindeln , även kallad den mitotiska maskinen, är en cellstruktur som består av mikrotubulor av en proteinkaraktär som bildas under celldelning (mitos och meios).

Termen achromatisk hänvisar till det faktum att det inte färgar med orcein A- eller B.-färgämnen. Spindeln deltar i en rättvis fördelning av genetiskt material mellan de två dottercellerna, som är resultatet av celldelning.

Figur 1. Sammanfattning av separationsprocessen för systerkromatider med den achromatiska eller mitotiska spindeln. Källa: Av Silvia3, från Wikimedia Commons

Celldelning är den process genom vilken både gameterna, som är meiotiska celler, och de somatiska cellerna som är nödvändiga för tillväxt och utveckling av en organism genereras från zygoten.

Övergången mellan två på varandra följande avdelningar utgör cellcykeln, vars varaktighet varierar mycket beroende på celltypen och de stimuli som den utsätts för.

Under mitos av en eukaryot cell (en cell som har en verklig kärna och membranavgränsade organeller) inträffar flera faser: S-fas, profas, prometafas, metafas, anafas, telofas och gränssnitt.

Kromosomer kondenserar initialt och bildar två identiska filament som kallas kromatider. Varje kromatid innehåller en av de två tidigare genererade DNA-molekylerna, sammanlänkade av en region som kallas centromeren, som spelar en grundläggande roll i migrationsprocessen mot polerna före celldelningen.

Mitotisk uppdelning sker under hela organismen. Det uppskattas att under människoliv förekommer cirka 10 ¹⁷ celldelningar i kroppen . Meiotisk uppdelning sker i gamet-producerande celler eller könsceller.

Struktur och bildning

Förhållande till cytoskeletten

Den achromatiska spindeln betraktas som ett longitudinellt system av proteinmikrofibriller eller cellulära mikrotubuli. Det bildas vid tidpunkten för celldelning, mellan de kromosomala centromererna och centrosomerna vid cellpolerna, och är relaterad till migrationen av kromosomer för att generera dotterceller med samma mängd genetisk information.

Centrosomen är regionen där mikrotubulorna härstammar från både den akromatiska spindeln och cytoskeletten. Dessa spindelmikrotubulor består av tubulindimerer som lånas från cytoskeletten.

Vid början av mitos disartikulerar det mikrotubulära nätverket i cellens cytoskelett och den akromatiska spindeln bildas. Efter att celldelning har inträffat, delas spindeln bort och mikrotubulärnätverket i cytoskelettet omorganiseras, vilket gör att cellen återgår till sitt vilotillstånd.

Det är viktigt att skilja på att det finns tre typer av mikrotubuli i den mitotiska apparaten: två typer av spindelmikrotubulor (kinetokore och polära mikrotubulor) och en typ av astermikrotubulor (astrala mikrotubulor).

Den bilrala symmetrin för den achromatiska spindeln beror på interaktioner som håller dess två halvor samman. Dessa interaktioner är: antingen laterala, mellan de överlappande positiva ändarna av de polära mikrotubulorna; eller de är terminala interaktioner mellan mikrotubulerna i kinetokoren och kinetokoren hos systerkromatiderna.

Cellcykel och achromatisk spindel: S-fas, profas, prometafas, metafas, anafas, telofas och gränssnitt.

DNA-replikation sker under S-fasen i cellcykeln, sedan, under profaset, inträffar migrationen av centrosomerna mot motsatta poler i cellen och kromosomerna kondenseras också.

prometafas

I prometafaset sker bildningen av den mitotiska maskinen tack vare mikrotubulornas sammansättning och deras penetrering i kärnan. Systerkromatider länkade av centromererna genereras och dessa i sin tur binder till mikrotubuli.

Metaphase

Under metafas anpassas kromosomerna i cellens ekvatorplan. Spindeln är organiserad i en central mitotisk spindel och ett par asters.

Varje aster består av mikrotubulor arrangerade i en stjärnform som sträcker sig från centrosomerna in i cortexen. Dessa astrala mikrotubulor interagerar inte med kromosomer.

Det sägs sedan att asteren strålar från centrosomen till cellbarken och deltar både på platsen för hela mitotiska apparaten och i bestämningen av celldelningsplanet under cytokinesis.

anafas

Senare, under anafas, förankras mikrotubulerna i den akromatiska spindeln vid en positiv ände till kromosomerna genom sina kinetokorer och vid en negativ ände till en centrosom.

Separation av systerkromatider i oberoende kromosomer sker. Varje kromosom som är fäst vid en kinetochore mikrotubuli rör sig till en cellpol. Samtidigt sker separationen av cellpolerna.

Telofas och cytokinesis

Slutligen, under telofas och cytokinesis, bildas kärnmembran runt dotterkärnor och kromosomer tappar sitt kondenserade utseende.

Den mitotiska spindeln försvinner när mikrotubulorna depolymeriseras och celldelning inträffar in i gränssnittet.

Kromosom migrationsmekanism

Mekanismen som är involverad i migrationen av kromosomerna mot polerna och den efterföljande separationen av polerna från varandra är emellertid inte exakt känd; Det är känt att interaktioner mellan kinetokoren och mikrotubulan i spindeln som är fäst vid den är involverade i denna process.

När varje kromosom migrerar mot motsvarande pol, inträffar depolymerisation av den bifogade mikrotubulan, eller kinetokorisk mikrotubuli. Det antas att denna depolymerisation kan generera den passiva rörelsen av kromosomen fäst vid mikrotubulan i spindeln.

Det antas också att det kan finnas andra motoriska proteiner associerade med kinetokoren, i vilken energin från hydrolysen av ATP skulle användas.

Denna energi skulle tjäna till att driva migrationen av kromosomen längs mikrotubulan till dess ände som kallas "mindre" där centrosomen är belägen.

Sammanhängande kan depolymerisationen av slutet av mikrotubulan som binder till kinetochore, eller "plus" -änd, inträffa, vilket också skulle bidra till kromosomens rörelse.

Fungera

Den achromatiska eller mitotiska spindeln är en cellstruktur som uppfyller funktionen att förankra kromosomerna genom deras kinetokorer, anpassa dem med cellekvatorn och slutligen rikta migrationen av kromatiderna mot motsatta poler i cellen före deras uppdelning, vilket möjliggör distribution utjämning av genetiskt material mellan de två resulterande dottercellerna.

Om fel inträffar i denna process genereras en brist eller överskott av kromosomer, vilket översätter till onormala utvecklingsmönster (som inträffar under embryogenes) och olika patologier (som inträffar efter individen födelse).

Andra funktioner att kontrollera

Evolutionärt har den valts som en mycket redundant mekanism, i vilken varje steg utförs av mikrotubulära motorproteiner.

Det antas att det evolutionära förvärvet av mikrotubulor berodde på en process med endosymbios, i vilken en eukaryot cell absorberade från miljön en prokaryot cell som uppvisade dessa achromatiska spindelstrukturer. Allt detta kunde ha hänt innan mitos började.

Denna hypotes antyder att mikrotubulus-proteinstrukturerna ursprungligen kunde ha uppfyllt en framdrivningsfunktion. Sedan, när de blev en del av en ny organisme, skulle mikrotubulorna utgöra cytoskeletten och senare den mitotiska maskinen.

I utvecklingshistorien har det förekommit variationer i det grundläggande schemat för eukaryot celldelning. Celldelning representerade endast vissa faser i cellcykeln, vilket är en viktig process.

referenser

1. Bolsaver, SR, Hyams, JS, Shephard, EA, White, HA och Wiedemann, CG (2003). Cellbiologi, en kort kurs. Andra upplagan. sid 535. Wiley-Liss. ISBN: 0471263931, 9780471263937, 9780471461593
2. Friedmann, T., Dunlap, JC och Goodwin, SF (2016). Framsteg inom genetik. Första upplagan. Elsevier Academic Press. sid 258. ISBN: 0128048018, 978-0-12-804801-6
3. Hartwell, L., Goldberg, ML, Fischer, J. and Hood, L. (2017). Genetik: Från gener till gener. Sjätte upplagan. McGraw-Hill. sid 848. ISBN: 1259700909, 9781259700903
4. Mazia, D., & Dan, K. (1952). Isolering och biokemisk karaktärisering av den mitotiska apparaten för att dela celler. Proceedings of the National Academy of Sciences, 38 (9), 826–838. doi: 10.1073 / pnas.38.9.826
5. Yu, H. (2017). Kommunikera genetik: Visualiseringar och representationer. Palgrave Macmillan Storbritannien. Första upplagan. pp ISBN: 978-1-137-58778-7, 978-1-137-58779-4