TERMOFILER: EGENSKAPER, KLASSIFICERING OCH MILJÖER - BIOLOGI - 2025

De termofila är en subtyp av extremofiler som kännetecknas av höga toleranta temperaturer mellan 50 ° C och 75 ° C, antingen för att dessa värden upprätthålls temperaturen i dessa extrema miljöer eller eftersom de ofta når.

Termofila organismer är i allmänhet bakterier eller archaea, men det finns metazoner (eukaryota organismer som är heterotrofa och vävnad), som också utvecklas på heta ställen.

Bild 1. Atacama Desert, i Chile, en av de torraste platserna i världen. Källa: pixabay.com

Marina organismer är också kända som, förknippade med symbios med termofila bakterier, kan anpassa sig till dessa höga temperaturer och som också har utvecklat biokemiska mekanismer såsom modifierad hemoglobin, hög blodvolym, bland andra, som gör att de kan tolerera toxiciteten hos sulfider och föreningar. svavel.

Termofila prokaryoter antas ha varit de första enkla cellerna i utvecklingen av livet och att bo på platser med vulkanisk aktivitet och gejsrar i haven.

Exempel på denna typ av termofila organismer är de som lever i närheten av hydrotermiska ventiler eller ventilationsöppningar i botten av haven, såsom metanogena (metanproducerande) bakterier och den annelida Riftia pachyptila.

De viktigaste livsmiljöerna där termofiler kan hittas är:

• Terrestriska hydrotermiska miljöer.
• Marin hydrotermiska miljöer.
• Heta öknar.

Egenskaper hos termofila organismer

Temperatur: kritisk abiotisk faktor för utveckling av mikroorganismer

Temperatur är en av de viktigaste miljöfaktorerna som avgör tillväxt och överlevnad för levande saker. Varje art har ett temperaturområde inom vilket den kan överleva, men den har optimal tillväxt och utveckling vid specifika temperaturer.

Tillväxthastigheten för varje organism gentemot temperaturen kan uttryckas grafiskt, vilket ger värden som motsvarar de viktiga kritiska temperaturerna (minimum, optimalt och maximalt).

Minsta temperaturer

Vid en organisms lägsta tillväxttemperatur uppstår en minskning av cellmembranets fluiditet och processerna för transport och utbyte av material, såsom näring av näringsämnen och utträde av giftiga ämnen, kan stoppas.

Mellan minimitemperaturen och den optimala temperaturen ökar tillväxthastigheten för mikroorganismer.

Optimal temperatur

Vid den optimala temperaturen inträffar metaboliska reaktioner med högsta möjliga effektivitet.

Maximal temperatur

Över den optimala temperaturen inträffar en minskning av tillväxthastigheten till den maximala temperaturen som varje organisme tål.

Vid dessa höga temperaturer denatureras strukturella och funktionella proteiner, såsom enzymer, och de inaktiveras, eftersom de förlorar sin geometriska konfiguration och sin speciella rumsliga konfiguration, det cytoplasmiska membranet bryts och termisk lys eller brist inträffar på grund av effekten av värme.

Varje mikroorganism har sina minsta, optimala och maximala temperaturer för drift och utveckling. Termofiler har exceptionellt höga värden vid dessa tre temperaturer.

Att urskilja egenskaper hos termofila organismer

• Termofila organismer har höga tillväxthastigheter, men korta livslängder.
• De har en stor mängd mättat fett eller lipider med lång kedja i deras cellmembran; denna typ av mättat fett kan absorbera värme och förvandlas till ett flytande tillstånd vid höga temperaturer (smälta), utan att förstöras.
• Dess strukturella och funktionella proteiner är mycket värmestabila (termostabila) genom kovalenta bindningar och speciella intermolekylära krafter som kallas Londons spridningskrafter.
• De har också speciella enzymer för att upprätthålla metabolisk funktion vid höga temperaturer.
• Det är känt att dessa termofila mikroorganismer kan använda sulfiderna och svavelföreningarna som är överflödiga i vulkaniska områden, som källor till näringsämnen för att omvandla dem till organiskt material.

Klassificering av termofila organismer

Termofila organismer kan delas in i tre breda kategorier:

• Måttliga termofiler, (optimal mellan 50-60 ° C).
• Extrema termofiler (optimalt nära 70 ° C).
• Hypertermofiler (optimalt nära 80 ° C).

Termofila organismer och deras miljöer

Terrestriska hydrotermiska miljöer

Hydrotermiska platser är förvånansvärt vanliga och distribueras allmänt. De kan i stort sett delas in i de som är associerade med vulkanområden och de som inte är det.

Hydrotermiska miljöer med de högsta temperaturerna är i allmänhet förknippade med vulkaniska drag (kalderor, fel, platta tektoniska gränser, bakbågsbassänger), som tillåter magma att stiga till ett djup där det direkt kan interagera med grundvatten djup.

Bild 2. Tatio Geysers, Atacama, Chile. Källa: Diego Delso

Heta ställen åtföljs ofta av andra egenskaper som gör livet svårt att utveckla, såsom extrema pH-värden, organiskt material, kemisk sammansättning och salthalt.

Invånare i markbundna hydrotermiska miljöer överlever därför i närvaro av olika extrema förhållanden. Dessa organismer är kända som polyextremofiler.

Exempel på organismer som bebor markbundna hydrotermiska miljöer

Organismer som tillhör alla tre domänerna (eukaryota, bakteriella och archaea) har identifierats i terrestriska hydrotermiska miljöer. Mångfalden hos dessa organismer bestäms huvudsakligen av temperatur.

Medan ett mångfald av bakteriesorter bevarar måttligt termofila miljöer, kan fotoautotrofer komma att dominera det mikrobiella samhället och bilda makroskopiska "matta" eller "matta" -liknande strukturer.

Dessa "fotosyntetiska mattor" finns på ytan på de flesta neutrala och alkaliska varma källor (pH större än 7,0) vid temperaturer mellan 40-71 ° C, med cyanobakterier som är de viktigaste dominerande producenterna.

Över 55 ° C är fotosyntetiska mattor främst bebodda av cellulära cyanobakterier såsom Synechococcus sp.

Bakterie

Fotosyntetiska mikrobiella mattor kan också huvudsakligen bebos av bakterier av släkten Chloroflexus och Roseiflexus, båda medlemmar i ordningen Chloroflexales.

När de förknippas med cyanobakterier växer Chloreflexus och Roseiflexus-arter optimalt under fotoheterotrofiska förhållanden.

Om pH är surt är släktena Acidiosphaera, Acidiphilium, Desulfotomaculum, Hydrogenobaculum, Methylokorus, Sulfobacillus Thermoanaerobacter, Thermodesulfobium och Thermodesulfator vanliga.

I hypertermofila källor (mellan 72-98 ° C) är det känt att fotosyntes inte sker, vilket möjliggör övervägande av kemolytoautotrofa bakterier.

Dessa organismer tillhör filylen Aquificae och är kosmopolitiska; de kan oxidera väte eller molekylärt svavel med syre som en elektronacceptor och fixera kol via den reducerande trikarboxylsyran (rTCA) -vägen.

bågar

De flesta odlade och okultiverade archaea identifierade i neutrala och alkaliska termiska miljöer tillhör filmen Crenarchaeota.

Arter som Thermofilum pendens, Thermosphaera aggregans eller Stetteria hydrogenophila Nitrosocaldus yellowstonii, sprider sig under 77 ° C och Thermoproteus neutrophilus, Vulcanisaeta distributiona, Thermofilum pendens, Aeropyruni pernix, Desulfurococcus mobilis och Ignisphaera aggregatstemperaturer med högre temperaturer.

I sura miljöer finns archaea av släkten: Sulfolobus, Sulfurococcus, Metallosphaera, Acidianus, Sulfurisphaera, Picrophilus, Thermoplasma, Thennocladium och Galdivirga.

eukaryoter

Bland eukaryoterna från neutrala och alkaliska källor kan Thermomyces lanuginosus, Scytalidium thermophilum, Echinamoeba thermarum, Marinamoeba thermophilia och Oramoeba funiarolia nämnas.

I sura källor finns släkten: Pinnularia, Cyanidioschyzon, Cyanidium eller Galdieria.

Marin hydrotermiska miljöer

Med temperaturer som sträcker sig från 2 ° C till över 400 ° C, tryck som överstiger flera tusen pund per kvadrat tum (psi) och höga koncentrationer av giftig vätesulfid (pH på 2,8), är djupa havets hydrotermiska ventiler kanske de mest extrema miljöerna på vår planet.

I detta ekosystem fungerar mikrober som den nedre länken i livsmedelskedjan och härleder deras energi från geotermisk värme och kemikalier som finns djupt i jordens inre.

Bild 4. Hydrotermiska ventilations- och rörmaskar. Källa: photolib.noaa.gov

Exempel på fauna associerade med marina hydrotermiska miljöer

Fauna som är förknippad med dessa källor eller ventiler är mycket varierad, och förhållandena mellan de olika taxorna är ännu inte helt förstås.

Bland de arter som har isolerats är både bakterier och archaea. Till exempel har archaea av släktet Methanococcus, Methanopyus och termofila anaeroba bakterier av släktet Caminibacter isolerats.

Bakterier trivs i biofilmer där flera organismer, såsom amfipoder, copepoder, sniglar, krabba räkor, tubworms, fisk och bläckfiskfoder.

Bild 5. Räka av släktet Rimicaris, invånare i fumaroler. Källa: NOAA Okeanos Explorer-program, Mid-Cayman Rise Expedition 2011

Ett vanligt scenario är ansamlingar av musslan, Bathymodiolus thermophilus, mer än 10 cm lång, kluster i sprickor i basaltisk lava. Dessa åtföljs vanligtvis av många galateidkrabbor (Munidopsis subsquamosa).

En av de mest ovanliga organismerna som hittas är tubewormen Riftia pachyptila, som kan gruppera i stort antal och nå storlekar nära 2 meter.

Dessa tubworms har ingen mun, mage eller anus (det vill säga de har inte ett matsmältningssystem); de är en helt stängd säck utan öppning för den yttre miljön.

Bild 6. Tubewormen Riftia pachyptila med anemoner och musslor. Källa:
NOAA Okeanos Explorer-program, Galapagos Rift Expedition 2011

Den ljusröda färgen på pennan på spetsen beror på förekomsten av extracellulärt hemoglobin. Vätesulfid transporteras över cellmembranet förknippat med filamenten i denna plomme, och via extracellulärt hemoglobin når en specialiserad "vävnad" som kallas en trofosom, sammansatt helt av symbiotiska kemosyntetiska bakterier.

Man kan säga att dessa maskar har en inre "trädgård" av bakterier som livnär sig av vätesulfid och ger "mat" för masken, en extraordinär anpassning.

Heta öknar

Heta öknar täcker mellan 14 och 20% av jordens yta, ungefär 19-25 miljoner km.

De hetaste öknarna, såsom Sahara i Nordafrika och öknarna i sydvästra USA, Mexiko och Australien, finns i hela tropikerna i både den norra och södra halvkärnan (mellan cirka 10 ° och 30–30) 40 ° latitud).

Typer av öknar

Ett avgörande kännetecken för en het öken är torrhet. Enligt klimatklassificeringen Koppen-Geiger är öknar regioner med en årlig nederbörd på mindre än 250 mm.

Årlig nederbörd kan dock vara ett vilseledande index, eftersom vattenförlust är en avgörare för vattenbudgeten.

Således är FN: s miljöprogramdefinition av öken ett årligt fuktunderskott under normala klimatförhållanden, där potentiell evapotranspiration (PET) är fem gånger större än den faktiska nederbörden (P).

Hög PET är vanlig i heta öknar eftersom solstrålning på grund av brist på molntäckning närmar sig det maximala i torra regioner.

Öknar kan delas in i två typer beroende på deras ariditetsnivå:

• Hyper-arid: med ett ariditetsindex (P / PET) mindre än 0,05.
• Aggregerar: med ett index mellan 0,05 och 0,2.

Öknar skiljer sig från torra halvtorrt land (P / PET 0,2-0,5) och från torra underfuktiga mark (0,5-0,65).

Öknar har andra viktiga egenskaper, såsom deras starka temperaturvariationer och deras höga salthalt.

Å andra sidan är en öken vanligtvis associerad med sanddyner och sand, men denna bild motsvarar bara 15-20% av dem alla; steniga och bergiga landskap är de vanligaste ökenmiljöerna.

Exempel på termofila organismer i öknen

Invånarna i öknarna, som är termofiler, har en serie anpassningar för att möta motgångar som uppstår till följd av bristen på regn, höga temperaturer, vindar, salthalt, bland andra.

Xerophytic växter har utvecklat strategier för att undvika svett och lagra så mycket vatten som möjligt. Suckulens eller förtjockning av stjälkar och blad är en av de mest använda strategierna.

Det är tydligt i Cactaceae-familjen, där bladen också har modifierats till ryggar, både för att förhindra evapotranspiration och för att avvisa växtätare.

Bild 7. Kaktus i Singapore Botanic Garden. Källa: Img av Calvin Teo, från Wikimedia Commons

Släktet Lithops eller stenväxter, infödda i den namibiska öknen, utvecklar också saftighet, men i detta fall växer växten i linje med marken och kamouflerar sig med de omgivande stenarna.

Bild 8. Lithops herrei är en stenliknande öken-saftig växt. Källa: Stan Shebs, vid University of California Botanical Garden

Å andra sidan utvecklar djur som lever i dessa extrema livsmiljöer alla typer av anpassningar, från fysiologiska till etologiska. Exempelvis uppvisar de så kallade känguru-råttorna urinering med låg volym i ett litet antal, vilket gör dessa djur mycket effektiva i sin vattensnappa miljö.

En annan mekanism för att minska vattenförlusten är en ökning av kroppstemperaturen; Till exempel kan kroppstemperaturen för vilande kameler öka på sommaren från cirka 34 ° C till över 40 ° C.

Temperaturvariationer är av stor betydelse för vattenskydd för följande:

• Ökad kroppstemperatur innebär att värme lagras i kroppen istället för att spridas genom förångning av vatten. Senare på natten kan överskottsvärmen släppas utan att slösa bort vatten.
• Värmevinsten från den varma miljön minskar eftersom temperaturgradienten reduceras.

Ett annat exempel är sandråttan (Psammomys obesus), som har utvecklat en matsmältningsmekanism som tillåter dem att bara föda på ökenväxter från familjen Chenopodiaceae, som innehåller stora mängder salter i bladen.

Bild 9. Sandråttan (Psammomys obesus). Källa: Gary L. Clark, från Wikimedia Commons

De etologiska (beteendemässiga) anpassningarna av ökendjur är många, men kanske den mest uppenbara antyder att aktivitets-viloprocessen är omvänd.

På detta sätt blir dessa djur aktiva vid solnedgången (nattaktivitet) och upphör att vara aktiva vid gryningen (dagtidsvila), varför deras aktiva liv inte sammanfaller med de hetaste timmarna.

referenser

1. Baker-Austin, C. och Dopson, M. (2007). Liv i syra: pH-homeostas i acidofiler. Trends in Microbiology 15, 165-171.
2. Berry, JA och Bjorkman, 0. (1980). Fotosyntetisk respons och anpassning till temperaturen i högre växter. Årlig översyn av växtfysiologi 31, 491-534.
3. Brock, TD (1978). Termofila mikroorganismer och liv vid höga temperaturer. Springer-Verlag, New York, 378 s.
4. Campos, VL, Escalante, G., Jafiez, J., Zaror, CA och Mondaca, AM (2009), Isolering av arsenitoxiderande bakterier från en naturlig biofilm associerad med vulkaniska bergarter i Atacamaöknen, Chile. Journal of Basic Microbiology 49, 93-97.
5. Cary, CS, Shank, T. och Stein, J. (1998). Maskar gillar i extrema temperaturer. Naturen 391, 545-546.
6. Chevaldonne, P, Desbruyeres, D. och Childress, JJ (1992). Vissa gillar det varmt … och andra gillar det ännu varmare. Naturen 359, 593-594.
7. Evenari, M., Lange, 01., Schulze, ED, Buschbom, U. och Kappen, L. (1975). Anpassningsmekanismer i ökenväxter. I: Vemberg, FJ (red.) Fysiologisk anpassning till miljön. Intext Press, Platteville, LISA, pp. 111-129.
8. Gibson, AC (1996). Struktur-Funktionsförhållanden mellan varma ökenväxter. Springer, Heidelberg, Tyskland, 216 s.
9. Gutterman, Y. (2002). Överlevnadsstrategier för årliga ökenväxter. Springer, Berlin, Tyskland, 368 sid.
10. Lutz, RA (1988). Spridning av organismer vid hydrotermiska ventiler på djuphavet: en översyn. Oceanologica Acta 8, 23-29.
11. Lutz, RA, Shank, TM, Fornari, DJ, Haymon, RM, Lilley, MD, Von Damm, KL och Desbruyeres, D. (1994). Snabb tillväxt vid djuphavsöppningar. Naturen 371, 663-664.
12. Rhoads, DC, Lutz, RA, Revelas, EC och Cerrato, RM (1981). Tillväxt av tvåskalor vid hydrotermiska ventiler på djuphavar längs Galapagos Rift. Science 214, 911-913.
13. Noy-Meir I. (1973). Ökenekosystem: miljö och producenter. Årlig översyn av ekologiska system 4, 25-51.
14. Wiegel, J. och Adams, MWW (1998). Termofiler: nycklarna till molekylär evolution och livets ursprung. Taylor och Francis, London, 346 sid.