TRICHODERMA HARZIANUM: EGENSKAPER, MORFOLOGI, REPRODUKTION - BIOLOGI

Trichoderma harzianum är en trådformad svampantagonist av växtpatogener, som används vid biologisk kontroll av sjukdomar orsakade av fytopatogena svampar. Det används allmänt inom jordbruket på grund av dess egenskaper som biofungicid, biogödselmedel och biostimulant.

Det vetenskapliga intresset som genereras av denna art är faktiskt relaterat till kontrollmekanismerna mot fytopatogena svampar. Åtgärder som konkurrens om näringsämnen och rymd, mycoparasitism och antibios är biologiska kontrollmekanismer.

Trichoderma harzianum Rafai (1969) Via Wikimedia Commons

Trichoderma harzianum är en kosmopolitisk svamp eftersom den distribueras över hela världen i olika ekosystem och naturliga miljöer, och dess utveckling är vanligt på platser där organiskt växtmaterial samlas, till exempel grödrester eller humiv jord.

Växter med en hög täthet av äventyrliga rötter och en tillräcklig rhizosphere föredrar deras kolonisering. Faktum är att dess stora förmåga att anpassa sig till olika agrologiska förhållanden gör Trichoderma till en svamp med ett brett spektrum av användning.

På en näringsnivå kan Trichoderma förstöra komplexa substrat såsom stärkelse, pektiner och cellulosor. Senare använder den dessa element för sin tillväxt på grund av det rikliga enzymatiska komplexet som det har (amylaser, pektinaser, cellulaser och kitinaser).

egenskaper

Vatten- och markökosystem

Dessa svampar kännetecknas av att de växer i markjordiska ekosystem (jordbruksjord, gräsmarker, skogar och öknar) och akvatiska ekosystem. Vissa arter lever fritt i marken, opportunistiska, växtsymboler, och andra är mycoparasites.

De har också förmågan att kolonisera olika miljöer på grund av deras höga reproduktionskapacitet. De kan anpassa sig och överleva under extrema förhållanden temperatur, salthalt och pH.

Reproduktion och näring

I sitt vegetativa tillstånd har de ett enkelt, haploid mycel eller septa och deras vägg består av kitin och glukaner. De är fakultativa anaerober och reproduceras oexuellt av conidia.

Denna art har låga näringsbehov, även om dess tillväxt gynnas av organiska ämnen och fuktighet. Det optimala temperaturintervallet för tillväxt och utveckling är mellan 25 och 30 ºC.

Livsmiljö

T. harzianum finns i olika organiska material och jordar, de ger en bred distribution på grund av deras stora anpassningsförmåga. Vissa arter föredrar torra och tempererade platser, och andra fuktiga och kalla platser.

I synnerhet tävlar dessa svampar, som endofytiska organismer, med växterns rhizosphere och lyckas kolonisera rotytan. I själva verket tränger de igenom de intercellulära utrymmena till det första eller andra lagret av celler.

Betydelse

Denna svampgrupp är av stor betydelse för växter, eftersom de bidrar till kontrollen av fytopatogena svampar. De är faktiskt allmänt kända för sin förmåga att producera toxiner och antibiotika som kontrollerar olika patogener.

Isolater av släktet Trichoderma är bland de mest använda biologiska kontrollmedlen i jordbruket. Forskningsarbetet har gjort det möjligt att kontrollera deras effektiva kontroll, eftersom de agerar på ett stort antal markpatogener.

Funktioner

En av Trichoderma harzianums huvudfunktioner är dess förmåga att utveckla symbiotiska förhållanden med växter. Svampen utvecklas och växer i grödans rhizosfär, vilket ökar dess utveckling för att få mer utrymme att växa.

Dessutom används det som ett biologiskt kontrollmedel och har förmågan att producera enzymer som attackerar och hämmar fytopatogena svampar. Faktum är att det är mycket fördelaktigt att det integreras i underlaget eller odlingsfältet före sådd.

I detta avseende är dess verkan som en konkurrenskraftig hyperparasit baserad på produktion av svampdödande metaboliter och hydrolytiska enzymer. Ursprungliga strukturella förändringar på cellnivå, såsom vakuolisering, granulering, sönderdelning av cytoplasma och celllys, på de kontrollerade organismerna.

Studier på lagernivå har gjort det möjligt att bestämma ökningen av rotsystemet när man använder Trichoderma harzianum i olika doser. I detta avseende stimulerar det fröns grodd och främjar tillväxten av nya plantor.

Det är lämpligt att inkludera T. harzianum i ett sjukdomskontrollprogram för att dra fördel av dess antagonistiska kapacitet. Trichoderma-applikationer har visat sig förhindra och kontrollera patogener såsom Fusarium, Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia och Sclerotium.

taxonomi

Släktet Trichoderma spp., Beskrevs initialt av Persoon (1794) för att klassificera fyra arter som för närvarande inte är relaterade till varandra. Bland dem: Trichoderma viride, Xylohipha nigresce, Sporotrichum aureum och Trichotecium roseum.

Därefter gjordes flera klassificeringar, baserade på de mikroskopiska egenskaperna, storleken och närvaron av fialider. Därefter gjorde Rafai (1969) en genomgång av släktet och beskrev 9 arter av Trichoderma spp., Där han inkluderade Trichoderma harzianum.

Arten T. harzianum (Rafai, 1969) tillhör släktet Trichoderma, familj Hypocreaceae, ordning Hypocreales, klass Sordariomycetes, underavdelning Pezizomycotina, division Ascomycota, Kingdom Fungi.

Taxonomiska studier av Trichoderma harzianum har baserats på variationer i DNA-polymorfism med användning av PCR-tekniker. Inom släktet T. harzianum (Rifai) har fyra biologiska former differentierats: Th1, Th2, Th3 och Th4.

Morfologi

Släktet Trichoderma omfattar ett antal arter utan uppenbar sexuell fas. Det kännetecknas av ett septatmycelium, vanligtvis ovala conidia, icke-whorled hyalin conidiophore, singulariska eller grupperade fialider och unicellulära conidia.

På makroskopisk nivå är kolonierna lätt att känna igen genom sin vitgröna eller gulgröna färg. I områden med conidia observeras dessutom koncentriska ringar; och på baksidan av kolonierna är färgen gul, bärnsten eller gröngul.

Culture of Trichoderma spp. Källa: agrotransfer.org

På mikroskopisk nivå observeras upprätt, hyalin, grenad och icke-whorled conidiophores, de förekommer i grupper eller ensamma. Fialiderna är päronformade, enkla eller i grupper, svullna i det centrala området och tunna vid spetsen.

Insättningsvinkeln mellan fialiderna och conidiofores är rätt. Unicellulära konidier är avlånga eller subkulära, släta eller ekvina. Grön eller hyalin i färg, och finns i massor på apialidernas apices.

Fortplantning

Trichoderma-släktet har inte en avancerad sexuell period, de reproducerar naturligtvis med asexuella sporer. Livslängden på T. harzianum börjar när organismen växer och grenar som en svamphypha med 5-10 mikron i diameter.

Asexuell sporulation börjar när sporer 3-5 mikrometer i diameter frigörs i stort antal. På samma sätt bildas interkalkade klamydosporer individuellt, även om ibland två eller flera smälta klamydosporer observeras.

Handlingsmekanismer

Den kontrollerande effekten av Trichoderma-svampar verifieras av olika verkningsmekanismer på utvecklingen av fytopatogena svampar. Bland de viktigaste mekanismerna som verkar direkt är konkurrens om rymd och näringsämnen, mycoparasitism och antibios.

Trichoderma harzianums biokontrollerande effekt ökas av dess förmåga att kolonisera växternas rizosfär. Dessutom fungerar mekanismer såsom utsöndring av enzymer och produktion av hämmande föreningar som en biokontrolleffekt.

Å andra sidan finns det mekanismer vars indirekta funktion bidrar som en bioreglerande effekt. Bland dem förmågan att aktivera föreningar relaterade till resistens, avgiftning av toxiner och deaktivering av enzymer i växten.

Svampens förmåga att underlätta solubilisering av näringsämnen, som inte finns tillgängliga för växter i deras naturliga form, utgör en process som förbättrar miljöns näringsförhållanden för att tillföra näringsämnen till en gröda.

På samma sätt, när den utvecklas under gynnsamma förhållanden, kan den rikligt kolonisera växterna på växterna, vilket gör att den kan skapa en miljö som är gynnsam för radikal utveckling, vilket förbättrar anläggningens tolerans mot stress.

Konkurrens

Konkurrens definieras som ett ojämnt beteende mellan två individer för att tillgodose samma krav, vare sig det är substrat eller näringsämnen. Tävlingens framgång resulterar i att en av organismerna kan överträffa den andra.

Trichoderma harzianum har en stor antagonistisk förmåga på grund av den snabba utvecklingshastigheten. Dess biokontrolleffekt gynnas av dess breda ekologiska anpassning och anpassningsförmåga till ogynnsamma förhållanden.

Dessutom har den en stor förmåga att mobilisera och dra nytta av näringsämnena i jorden, främst kväve, kolhydrater och polysackarider. På detta sätt kan den snabbt kolonisera miljön och förhindra spridning av andra mikroorganismer i samma livsmiljö.

Mycoparasitism

Mycoparasitism definieras som en antagonistisk symbiotisk interaktion mellan svampen och patogenen. Denna mekanism involverar de extracellulära enzymerna i cellväggen hos parasiterade svampar: kitinaser och cellulaser.

Denna åtgärd sker i fyra steg: kemotrofisk tillväxt, igenkänning, vidhäftning och spiral och lytisk aktivitet. Under det sista steget genererar svampen extracellulära lytiska enzymer, bryter ned cellväggen i patogenen och underlättar penetrering av hyfer.

Trichoderma som attackerar en växtpatogen (Rhizoctonia sp, orsak till rotrot). En smal hyphae av Trichoderma spiral runt breda hypha av Rhizoctonia, den senare kommer att kollapsa och dö. Trichoderma är ett biologiskt kontrollmedel. SEM-förstoring: 2350x.

Trichoderma harzianum under mycoparasitism växer kemotropiskt mot patogenen, spolar och tränger igenom värdens döttrar. Genom generering av speciella enzymer och nedbrytningen av patogenens cellvägg orsakar det försvagningen av fytopatogenet.

Mycoparasitism som en mekanism för antagonistisk verkan i T. harzianum beror på olika faktorer. Utvecklingen av varje steg beror på de involverade patogenerna, den biotrofiska eller nekrotrofiska effekten av antagonisten och miljöförhållandena.

Kemotrofisk tillväxt: avser den positiva direkta tillväxten av en organisme mot en kemisk stimulans. Trichoderma upptäcker närvaron av patogen och dess hyfer växer och når kroppen som svar på den kemiska stimulansen.
Erkännande: Forskningsstudier har visat att Trichoderma är en antagonist av specifika fytopatogener. Molekyler såsom lektiner-kolhydrater som finns i värden gör det mottagligt för att parasiteras av Trichoderma-svampen.
Vidhäftning och spiral: Trichoderma hyfer har förmågan att fästa vid värden och bildar krokliknande och appressorliknande strukturer. Denna process involverar enzymatiska processer och den antagonistiska föreningen av ett socker i svampväggen med en lecitin i fytopatogenväggen.
Lytisk aktivitet: nedbrytningen av cellväggen i fytopatogen sker, vilket underlättar penetrationen av Trichoderma hyfer. De lytiska enzymerna som är involverade i processen är i grunden kitinaser, glukanaser och proteaser.

antibiosis

Det är den direkta verkan av flyktiga eller icke-flyktiga organiska föreningar, producerade av Trichoderma på en mottaglig värd. Olika stammar av T. harzianum producerar toxiska antibiotika eller metaboliter som hämmar tillväxten av andra mikroorganismer.

tillämpningar

Trichoderma harzianum används ofta som en biologisk kontroller på grund av dess snabba tillväxt och utveckling. Dessutom främjar den en mängd olika enzymer som kan bryta ned andra fytopatogena svampar.

Denna svamp är ett naturligt medel, inte aggressivt mot växter eller jord. Används som biokontroll, rapporterar det inte toxicitet på grödor, det minskar också miljöpåverkan på grund av frånvaro av kemikalier i jorden.

Biokontrolleffekten av T. harzianum utförs beroende på de miljöer där förekomsten av fytopatogener inträffar. Kontrollmetoden och applikationsläget utförs i strukturen, området och utrymmet som ska skyddas.

Generellt utförs kontrollen med kontrollerade applikationer på frön, på underlaget i fröbäddar eller direkt på jorden. Användning av aspiration på blad, blommor och frukt är vanligt; och nyligen har studier genomförts för att förhindra patogenattacker efter skörden.

Biologisk kontroll i frön

Fröbehandling med T. harzianum syftar till att skydda fröet mot inneboende eller markpatogener. Dessutom ger skydd över tid till de underjordiska delarna av den nya anläggningen när den har spirat.

När fröet inokulerats med svampen kan det faktiskt kolonisera växterns rizosfär och utöva dess biokontroll. Utöver detta är mängden svamp som appliceras på frön lägre, den jämförs med den mängd som ska appliceras på ett jordbruksfält.

För applicering av Trichoderma på fröet används olika metoder: användning av ett torrt pulver, applicering av bioförberedelse i form av en pasta, upplösning i torr lera eller beläggning genom pelletering.

Biologisk kontroll i marken

Jorden är den gynnsamma miljön för kontroll av patogener med hjälp av Trichoderma harzianum. Faktum är att växternas rhizosfär är den mest gynnsamma miljön för att utöva sin antagonistiska verkan.

Appliceringen av svampen på fröna genomförs för att etablera biokontrollen lokalt i rhizosfären. Därför är den biologiska kontrollen i jorden direkt relaterad till appliceringen av svampen på fröet.

Trichoderma-tillväxt i växterns rhizosfär.
Källa: agroingeniacanarias.com

Andra metoder inkluderar direkt applicering på fåran eller utsändningen, vid planteringstid eller under växtrengöring och hilling. I detta fall appliceras det i pulver, granuler eller införlivas tillsammans med organiska ändringar.

Kontroll över bladytan

Biologisk kontroll med hjälp av Trichoderma i bladområden, såsom blommor, frukt och bladverk, är föremål för miljöförhållanden. Låg tillgänglighet av näringsämnen, temperaturvariationer, solstrålning och vind är förhållanden som gör det svårt för svampen att etablera.

I detta avseende måste formuleringarna utformade för att applicera antagonisten innehålla vidhäftningsmedel och näringsämnen som underlättar koloniseringen av Trichoderma. Den måttliga effektiviteten av denna metod och dess höga kostnader har främjat studien av nya kontrollstrategier på bladnivå.

referenser

Argumedo-Deliria Rosalba, et al (2009) Svampsorten Trichoderma och dess förhållande till organiska och oorganiska föroreningar.
Gato Cárdenas, Yohana. (2010). Konserverings- och formuleringsmetoder för Trichoderma harzianum Rifai. Fytosanity, 14 (3), 189-195.
Infante Danay, et al (2009). Verkningsmekanismer av Trichoderma mot fytopatogena svampar. Journal of Plant Protection, 24 (1), 14-21.
López Mondéjar Rubén (2011) Upptäckt och kvantifiering av Trichoderma harzianum och utvärdering av dess biokontrollaktivitet mot melon vaskulär fusarios genom tillämpning av molekylära verktyg (doktorsavhandling).
Romero-Arenas Omar, et al (2009) Egenskaper av Trichoderma harzianum, som ett begränsande medel vid odling av ätliga svampar.
Sandoval Vega, María Cristina, Noelting Zenobio, María Cristina Isabel (2011) Produktion av Trichoderma harzianum Rifai conidia i två multiplikationsmedier. PHYTOSANITY ISSN 1562-3009.
Vasquez Cárdenas Julián Andrés (2010) Mikrobiologisk karaktärisering och produktion av Trichoderma harzianum och Trichoderma viride i en hantverksgröda (masterexamen).

TRICHODERMA HARZIANUM: EGENSKAPER, MORFOLOGI, REPRODUKTION - BIOLOGI - 2025