LAV: EGENSKAPER, TYPER OCH ARTER - BIOLOGI - 2025

De lavar är symbiotiska associationer mellan svampar (mycobiont) och en grön alg eller en cyanobakterie (photobiont). Lavbildande svampar kan inte överleva ensamma i naturen och kan inte generera den stora mångfalden av lavtillväxtformer och sekundära ämnen utan deras fotobion.

De flesta mycobionts tillhör en grupp Ascomycota som kallas Lecanoromycetes. De flesta av fotobionterna tillhör släkten Trebouxia och Trentepohlia (gröna alger) och Calothrix, Gloecapsa och Nostoc (cyanobakterier).

Lav. Källa: pixabay.com

Vid första anblicken ser lavar ut som växter, men genom mikroskopet kan vi se sammanslutningen av miljoner fotobiontceller sammanflätade i en matris som bildas av svampens filament. Svampen bildar en thallus som innehåller fotobionten.

Cirka 8% av de markbundna ekosystemen domineras av lavar. I dessa ekosystem är kärlväxter på sin fysiologiska gräns. Lavar har en fördel i sin förmåga att överleva extrem kyla, värme och vattenstress, varför de kan förbli i ett tillstånd av torpor.

Lavar kännetecknas av deras distribution, förökning och reproduktion, morfologi, metabolism, symbiotiska interaktioner och ekologi.

egenskaper

Distribution

Lavar finns nästan överallt i världen, främst i extrema miljöer som öknen och höga berg. Det finns ett nära samband mellan formen på thallus (även kallad lavens kropp) och dess fördelning. Thallus har tre olika tillväxtformer: skorpa, folios och fruktos.

Skorpstallus liknar en bark som är nära fäst vid ytan. De kan inte tas bort utan att orsaka laven. Lav med denna form motstår torka och är väl anpassade till torra klimat, som öknen. Ett exempel är Arthopyrenia halodytes som lever i Medelhavet på kalkhaltiga underlag.

Den lummiga (eller lummiga) thallusen liknar en liten buske. Lavar med denna form växer bäst i områden med ofta regn. Ett exempel är släktet Physma, som lever i den tropiska regnskogen i Australien, på trädets bark.

Fruticus (eller fruticulous) thallus är filamentös, bladformad. Lavar med denna form använder atmosfärisk vattenånga. De lever främst i fuktiga miljöer, som molniga områden vid havskusten och bergsområden i tropikerna. Ett exempel är Ramalina pollinaria som lever på ett granträd (Abies alba) i Schweiz.

Förökning och reproduktion

Den vanligaste reproduktionen av lavar är den sexuella av mycobiont. Vid denna typ av reproduktion släpper mycobiont många sporer som efter groddning måste hitta en kompatibel fotobiont.

Eftersom sporer är genetiskt mångfald, skapar föreningen av en svamp och en grönalger för att bilda en lav en stor genetisk variation i lavar. Det bör noteras att fotobionten reproducerar endast klonalt, med undantag för fotobionter som tillhör Trentepohliales.

Om mycobiont reproduceras asexually, överförs photobiont till nästa generation med sin mycobiont genom specialiserade vegetativa förökningar, såsom soredia och isidia. Dessa är utväxter genom sprickor och porer i ytan av thallus cortex.

Soredia är små klumpar av alger och svampmycelier. Detta sätt att sprida är typiskt för foljiga och fruktiga lavar. Till exempel består Lepraria thallus helt av soredia.

Isidia är små förlängningar av thallus som också tjänar till asexuell förökning om de skärs från thallus. Till exempel täcker thallus av Parmotrema crinitum med isidia.

Morfologi

Morfologin och anatomin hos lavar svarar på de begränsningar som miljön påfört symbios. Mycobiont är extern och photobiont intern. Tallusens utseende bestäms av mycobiont.

Alla lavar har en liknande inre morfologi. Lavens kropp består av mycobiont-filament.

Dessa filamenters täthet definierar lavens lager. På ytan, som är i kontakt med miljön, är filamenten mycket komprimerade och bildar skorpan, vilket minskar ljusintensiteten och förhindrar skador på fotobionten.

Under barken finns ett lager som bildas av alger. Där är filamentens densitet låg. Under algskiktet är piten, som är ett löst lager bestående av filament. I skorpor lavar kontaktar gropen med underlaget.

I foliose lavar, under medulla, finns det en andra cortex, kallad den inre cortex, som är fäst vid substratet av hyphae av svampen som liknar rötter, varför de kallas rhizines.

I fruktkorn omger barken ett lager av alger. Detta omger i sin tur medulla.

Ämnesomsättning

Cirka 10% av den totala lavbiomassan består av fotobiont, som syntetiserar kolhydrater genom fotosyntes. Mellan 40% och 50% av den torra massan av lavar är kol fixerat genom fotosyntes.

Kolhydraterna syntetiserade i fotobionten transporteras till mycobiont, där de används för biosyntes av sekundära metaboliter. Om fotobionten är ett cyanobakterium är det syntetiserade kolhydratet glukos. Om det är en gröna alger är kolhydraterna ribitol, erytrol eller sorbitol.

Huvudklasserna av sekundära metaboliter kommer via:

- Acetyl-polymalonyl

- Mevalonsyra

- Shikiminsyra.

De första vägarna är alifatiska syror, estrar och relaterade derivat, såväl som aromatiska föreningar härledda från polyketider. Produkterna från den andra vägen är triterpener och steroider. Produkterna från det tredje sättet är terfenylkinoner och derivat av pulvinsyra.

Photobiont förser också mycobiont med vitaminer. Mycobiont för sin del förser den med vatten erhållet från luften och utsätter fotobionten för ljus så att den kan utföra fotosyntes. Pigment eller kristaller som finns i skorpan fungerar som filter och absorberar vissa våglängder som är nödvändiga för fotosyntesen.

Symbiotiska interaktioner

Termen selektivitet och specificitet kan användas för symbiotiska föreningar. Selektivitet är när en organism företrädesvis interagerar med en annan. Specificitet avser cell-cellinteraktion där det finns absolut exklusivitet.

Det har föreslagits att lavar kan betraktas som en mycket selektiv symbios. Några observationer som stöder denna idé är:

- Av tusentals släkter av alger är väldigt få fotobionter.

- Vissa fria alger som koloniserar samma livsmiljöer, lavar införlivas inte i dem trots att de är i direkt kontakt.

Det har föreslagits att det i vissa lavar, till exempel i släkten Cladonia, finns en stark selektivitet och specificitet hos mycobiont gentemot den symbionta algen. Andra lavar, såsom släkten Lepraria och Stereocaulon, uppvisar endast specificitet (i båda fallen mot algen Asterochloris).

I allmänhet är specificiteten låg på arter eller befolkningsnivå. Dessutom måste det beaktas att specificitet inte är den enda bestämningen för sammansättningen: sambandet mellan individer påverkas av lokala miljöförhållanden.

Ekologi

Jämfört med kärlväxter är lavar dåliga konkurrenter på grund av deras lilla storlek och extremt långsam tillväxt. Trots detta kan sammansättningen av lavarter påverka markens struktur och kemi, öka täckningen och biologisk mångfald.

Förekomsten och överflödet av lavar bestäms av faktorer som kemi och stabilitet hos substratet, tillgängligheten av ljus och fuktigheten i miljön. Således kan lavsamhällen förändras till följd av temperatur eller vattentillgänglighet.

Av detta skäl fungerar lavar som bioindikatorer för klimatförändringar, som periodiskt kan övervakas genom att analysera täckningen och artsrikheten hos de lavar som finns i studieområdet.

Att använda lavar som bioindikatorer för klimatförändringar har följande fördelar:

- Dagliga mätningar krävs inte.

- Lavar har en lång livslängd och distribueras i stor utsträckning.

- Lavövervakning kan göras på stationer belägna i regioner med extrema miljöförhållanden.

Fotobionterna i vissa lavar fungerar också som bioindikatorer för miljökontaminering. Till exempel är Coccomyxa photobiont mycket känslig för tungmetaller.

typer

Lavar uppvisar en markant motståndskraft och kan etablera sig i omöjliga miljöer för andra levande varelser. De kan emellertid också vara mycket mottagliga för människors orsakade störningar i miljön.

Lavar kan klassificeras enligt den miljö de växer i, deras pH-krav eller typen av näringsämnen de tar från underlaget. Till exempel, baserat på miljön, delas lavar in i saxikoler, kortikosteroider, marina, sötvatten och folliklar.

Saxkulturella lav växer på stenar. Exempel: Peltula tortuosa, Amandinea coniops, Verrucaria elaeina.

Corticultural lavar växer på barken av träd. Exempel: Alectoria spp., Cryptothecia rubrocincta, Evernia spp., Lobaria pulmonaria, Usnea spp.

Marine lavar växer på stenar där vågorna slår. Exempel: Arthopyrenia halodytes, Lichina spp., Verrucaria maura.

Sötvattenslover växer på stenar där det finns rörligt vatten. Exempel: Peltigera hydrotyria, Leptosira obovata.

Follikulära lavar växer på regnskogslöv. Arter av denna typ fungerar som mikroklimatiska bioindikatorer.

taxonomi

Eftersom de är polyspecifika organismer och betraktas som summan av mycobiont och mycobiont, saknar lavar formell status i levande organismernas taxonomi. De gamla taxonomiska klassificeringarna av lavar som enstaka enheter utvecklades innan deras symbiotiska natur erkändes.

Den nuvarande taxonomin för lavar är uteslutande baserad på mycobiontens karaktärer och fylogenetiska förhållanden. Av denna anledning klassificeras alla lavar som svampar.

För närvarande avgränsas ordningarna, familjerna och släkten av lavbildande svampar av karaktärerna i fruktkropparna. Lavar med thalluses, även om de är morfologiskt olika, förblir förenade inom samma familj eller släkt. Andra strukturer övervägs också, såsom isidianer och soredianer.

98% av svamparter som bildar lavar tillhör Phylum Ascomycota. De flesta av de återstående arterna tillhör Phylum Basidiomycota. Beträffande fotobionter är 87% av arterna gröna alger, 10% är cyanobakterier och 3% är en kombination av gröna alger och cyanobakterier.

Molekylära studier har gjort det möjligt att modifiera begreppet art baserat på morfologi. Likaså har sekundära metabolitstudier möjliggjort separering av morfologiskt liknande arter.

Representativa arter

Trofiska kedjor

Eftersom lavar är primära producenter tjänar de som mat för växtätande djur. I Nordamerika och Eurasien matar stora växtätande däggdjur, såsom ren och karibu, på lav Cladonia rangiferina. På vintern kan dessa växtätare äta mellan 3 och 5 kg per dag av denna lav.

C. rangiferina, känd som ren lav, tillhör klassen Lecanoromycetes och till familjen Cladoniaceae. C. rangifera kan nå en storlek liknande den för typiska kärlväxter. Den är grå med en fruktliknande thallus.

Arter som tillhör släktet Cladonia är toleranta mot höga koncentrationer av metaller, varför de kan lagra höga koncentrationer av radioaktiva derivat av strontium och cesium. Konsumtionen av denna lav av djur utgör ett problem eftersom den kan nå skadliga nivåer hos män som äter dessa djur.

Parfymindustri

Evernia prunastri, känd som ekmossa, och Pseudevernia furfuracea, känd som trädmossa, är arter av lavar som är viktiga i parfymindustrin. De tillhör klass Lecanoromycetes och till familjen Parmeliaceae.

Båda arterna samlas i södra Frankrike, Marocko och fd Jugoslavien och bearbetar cirka 9000 ton per år. Förutom att vara användbart för parfymindustrin är P. furfuracea känslig för kontaminering, varför den används för att övervaka industriell kontaminering.

tillämpningar

Lavar är rika på pigment som tjänar till att blockera ultraviolett B (UVB) ljus. Cyanobakterierna i laven Collema är rika på denna typ av pigment, som har renats och patenterats som en produkt som ger 80% skydd mot UVB.

Cyanoliquen Collema cristatum har till exempel ett pigment som kallas kollemin A (ʎ _max = 311 nm), ett mykosporin som ger UVB-skydd (280-315 nm).

Roccellla montagnei är en fruktig likör som växer på stenar, från vilken ett rött eller lila färgämne erhålls i Medelhavsområdet. Andra lavar som Heteroderma obscurata och Nephroma laevigatum innehåller antrakinoner som används som färgämnen.

Lavar har ämnen som kan användas av läkemedelsindustrin. Många arter av lavar har aktiva föreningar som dödar bakterier som Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, Bacillus subtilis och Escherichia coli. Dessutom har lavar hög potential som en källa till läkemedel mot cancer.

referenser

1. Galun, M. Bubrick, P. 1984. Fysiologiska interaktioner mellan parterna i lavsymbios. HF Linskens et al. (red.), Cellular Interactions, Springer-Verlag, Berlin.
2. Lutzoni, F., Miadlikowska, J. Lichens. Aktuell biologi, 19, 1–2.
3. Nash, TH 2008. Lavbiologi. Cambridge, Cambridge.
4. Nguyen, KH, Chollet-Krugler, M., Tomasi, S. 2013. UV-skyddande metaboliter från lavar och deras symbiotiska partners. Naturliga produktrapporter, 30, 1490-1508.
5. Oksanen, I. 2006. Ekologiska och bioteknologiska aspekter av lavar. Applied Microbiology Biotechnology, 73, 723-734.
6. Peksa, O., Kaloud PS 2011. Påverkar fotobionter lavens ekologi? En fallstudie av miljöpreferenser i symbiotiska grönalger Asterochloris (Trebouxiophyceae) Molecular Ecology, 20, 3936–3948.
7. Shrestha, G., St. Clair, LL 2013. Lichens: en lovande källa för antibiotika och läkemedel mot cancer Kyrka, 12, 229–244.
8. Zedda, L., Gröngröft, A., Schultz, M., Petersen, A., Mills, A., Rambold, G. 2011. Distribueringsmönster för markens lavar över de viktigaste biomarna i södra Afrika. Journal of Arid Environments, 75, 215e220.