KLUBBMOSSA: EGENSKAPER, REPRODUKTION, NÄRING OCH ANVÄNDNING - BIOLOGI - 2025

Klubb mossor (Lycopodium) är kärlväxter som hör till Pteridophyta. De kännetecknas av att presentera sporofiler (blad som bär strukturer som producerar sporer) i upprätt strobili.

Släktet Lycopodium tillhör familjen Lycopodiaceae och består av cirka 40 arter. Det är nästan kosmopolitiskt och växer på fuktiga platser, med mycket skugga och ett högt innehåll av organiskt material.

Lycopodium clavatum. Källa: Jason Hollinger

Stammarna kan vara krypande eller upprättstående, med dikotom grenning och den kärlvävnad som finns i mitten. Bladen är mycket små, är konfigurerade på olika sätt runt stammen och har en grenad ledande bunt.

Olika arter av klubbmossor har använts medicinskt. L. clavatum användes för att behandla njursten och andra klubbmossor för att läka brännskador.

Sporerna av klubbmossar kallas växtsvavel och användes för att göra snus och inert beläggning av piller. De används för närvarande inom homeopatisk medicin.

Släktet Lycopodium är homosporiskt (med lika sporer) och sexuell reproduktion är beroende av vatten. Gametofyten bildas genom spiring av sporer, dess utveckling tar flera år och är underjordisk och heterotrofisk.

Den unga sporofyten är näringsberoende av gametofyten under cirka fyra år. Därefter dör gametofytten och sporofytten blir helt autotrofisk.

egenskaper

Klubbmossor är en del av de äldsta kärlväxterna på planeten. De kännetecknas av att de endast har trakeider som vattenledande element och en förfäder vaskulär konfiguration.

Vegetativ morfologi

Växterna når upp till 30 cm höjd och är växtbaserade i konsistens. Vanan är varierande och vi kan hitta buskar, klättring och krypande arter.

Sporofytens kropp (diploidfas) är uppdelad i en skott (flygdel) med en stam, löv och ett rotsystem. Förgrening är dikotom (spetsen delas i två för att bilda två grenar).

Stammarna kan vara utspridda eller upprättstående och bladen är mikrofärgade. Mikrofiler är mycket små blad som har ett enda kärlbunt (uppsättning av xylem och floem) som inte grenar.

I Lycopodium är bladen små, i allmänhet mindre än 1 cm, äggformiga eller lanserade i form och läderliknande i konsistens. Konfigurationen av bladen på stammen kan vara spiralformad, motsatt eller whorled, och anisofili kan uppstå.

Rötterna grenar sig dikotomt och är äventyrliga (de kommer inte från embryot). I växter som är upprätta kommer de från stamens topp och växer tills de dyker upp vid basen. Roterna till krypande växter produceras direkt mot stamens bas.

Fortplantningsmorfologi

Strobili (reproduktionsaxlar) är upprätt, enkla eller delade. Sporofilerna (blad som bär sporangia) är flyktiga och har en tunn vinge vid basen. Sporangierna (strukturer som producerar sporer) är belägna vid basen av sporofylen och är njurformade.

Strobili i Lycopodium. Källa: Christian Fischer

Sporerna är små och har en tunn cellvägg. De kan ha gula färger och har i vissa fall ett litet klorofyllinnehåll. Dessutom presenterar de en ornament som varierar mellan arter, från retikulerad till baculada.

Gametofyten kan presentera olika former -obconic, invändig, skivformad eller morot- och är under jord.

Anatomi

Stammen i Lycopodium presenterar en obelagen epidermis (med ett enda cellskikt). Under överhuden konfigureras flera lager av parenkymceller som bildar cortex.

Sedan finns det en endodermis (vävnad som består av ett lager av celler med förtjockade väggar) och två till tre lager av pericykel (vävnad som omger de ledande vävnaderna). Det vaskulära systemet är av typen plectostela (xylemplattor omgiven av floem), som anses vara primitivt inom trakeofyter.

Bladen har övre och nedre överhud, och stomata (celler specialiserade på transpiration och gasutbyte) kan vara på båda ytorna. Mesofyllens celler (vävnader mellan båda epidermis) är rundade och med mellancellulära utrymmen.

Rötterna kommer från stamvävnadens inre vävnader. Vid spetsen finns en kaliptra (mössformad struktur) som skyddar den meristematiska cellen (specialiserad på celldelning). Rothår utvecklas parvis från cellerna från rotens epidermis.

Livsmiljö

Lycopodiumarter växer vanligtvis på fuktiga och skuggiga platser med sura eller kiseldioxidrika jordar och med ett högt innehåll av organiskt material.

Den underjordiska gametofyten utvecklas i jordens organiska ämneshorisont, på ett djup mellan 1 och 9 cm. Sporofyten utvecklas generellt i områden nära gametofyten.

De är fördelade i både tempererade och tropiska zoner. De finns främst i alpina områden norr och söder om planeten och i tropikerna.

Fortplantning

Släktet Lycopodium är homosporiskt (könsporerna skiljer sig inte morfologiskt). Strobili (kottar) är belägna vid grenens topp och bär sporofilerna.

Sporangierna innehåller sporogen vävnad som är diploid. Dessa celler delar sig sedan med meios för att ge upphov till haploida sporer.

Lycopodium clavatum i vattnet. Källa: Pmau

Gametofytbildning

När sporerna är mogna öppnas sporangierna och sporerna släpps. Det kan ta flera år för klubbens mossporer att bilda gametofyten.

Sporernas spiring börjar med bildandet av sex till åtta celler. Senare kommer sporen att vila i upp till ett år och för dess utveckling kräver det en svamp. Om infektion med marksvampen inte uppstår fortsätter gametofyten inte att växa.

När svampen har infekterat gametofytvävnaderna kan bildningen av de sexuella strukturerna ta upp till femton år.

Antheridia, archegonia och befruktning

Lycopodium gametophyte är bisexuell. Manliga och kvinnliga gameter produceras vid toppen av denna struktur.

Antheridian (manliga strukturer) är globos och producerar stora mängder sporogen vävnad. Denna vävnad kommer att bilda många biflagellat manliga gameter (anterozoider).

Archegonia (kvinnlig del) har en långsträckt nacke som öppnas när strukturen är mogen. Vid basen av archegonium ligger den kvinnliga gameten.

Befruktningen av klubbmossor är beroende av vatten. Biflagellaterna manliga gameter rör sig i vattnet tills de når archegonium.

Anterozoiderna (manliga gameter) anses attraheras av den kvinnliga gameten av kemotakticism. Anterozoiden går in i archegonium genom halsen, simmar till den kvinnliga gameten och senare smälter de samman.

När befruktningen inträffar, bildas en zygot (diploid) som snabbt börjar delas för att ge upphov till embryot. När embryot utvecklas bildar det unga sporofyter, som kan fästas vid gametofyten under flera år.

Näring

De haploida (gametofyt) och diploida (sporofyt) faserna av Lycopodium har olika former av näring. De kan vara heterotrofiska eller autotrofiska i olika utvecklingsstadier.

gametofyten

Som nämnts tidigare, är klubbmoss-gametofyten förknippad med endofytiska (inre) svampar som infekterar rhizoider. Gametofyten, som är underjordisk, uppvisar inte klorofyll och är därför heterotrofisk.

Lycopodium gametophyten erhåller de nödvändiga näringsämnena från svamparna som infekterar dess vävnader. Förbindelser upprättas mellan cellerna i svampen och växten genom vilken näringsämnen transporteras.

Det har observerats att ett nätverk av mycelier kan bildas i jorden som förbinder olika gametofyter.

Ung sporofyt

När embryot börjar utvecklas, bildar det en fot som är ansluten till gametofyten. Denna struktur fungerar för absorption av näringsämnen och kallas haustorium.

Under ungefär de första fyra åren av sporofytens liv förblir den fäst vid gametofyten. Detta fenomen kallas matrotrofi, vilket involverar sporofytens näringsberoende.

Sporofyten använder gametofyten som kolkälla, men skapar inte ett direkt samband med marksvampar. I kontaktområdet mellan båda faserna observeras celler som är specialiserade på att leda ämnen.

Mogen sporofyt

När gametofytet sönderdelas kommer sporofytens rötter i kontakt med jorden. För närvarande kan de kanske eller inte utveckla symbiotiska förhållanden med marksvampar.

Från detta ögonblick blir växten helt autotrofisk. De gröna delarna som innehåller klorofyllfotosyntetiserar för att få sin kolkälla.

Rötterna i kontakt med jorden absorberar vattnet och de näringsämnen som är nödvändiga för växten.

Filogeni och taxonomi

Släktet Lycopodium tillhör familjen Lycopodiaceae i Pteridophytas. Detta är den äldsta gruppen av kärlväxter på planeten och anses ha sitt ursprung i Devonian för cirka 400 miljoner år sedan.

Lycopodiaceaes taxonomi har varit komplex. Under en lång tid ansågs släktet Lycopodium inkludera nästan alla arter i familjen.

Lycopodium beskrevs av Linné 1753 i hans Species Plantarum. Därefter segregerades könet i olika grupper. För närvarande skiljer sig de olika forskarna med att känna igen 10 till 4 släkter.

Lycopodium består strikt sett av cirka 40 arter och har delats in i 9 sektioner. Dessa skiljer sig i tillväxtvanor, närvaro eller frånvaro av anisofili, form av sporofiler och gametofyter, bland andra.

Från den fylogenetiska synvinkeln är släktet Lycopodium en systergrupp till Lycopodiella, från vilken det skiljer sig från sin upprätta strobilus.

tillämpningar

Flera arter av Lycopodium har använts medicinskt, främst på grund av deras höga alkaloidinnehåll.

L. clavatum har använts i Europa som ett läkemedel sedan 1500-talet, då det blandades i vin för att behandla stenar. Senare, på sjuttonhundratalet, var sporerna kända som växtsvavel eller mosspulver.

Detta pulver användes för beredning av snus (snus) och andra medicinska pulver. En annan användning som gavs sporerna hos vissa Lycopodium-arter var som en inert beläggning för piller.

Vissa klubbmossor har också använts för att behandla hudbrännskador, muskelvärk och som smärtstillande medel för reumatisk smärta. Det används för närvarande för beredning av olika homeopatiska behandlingar.

referenser

1. Fält A, W Testo, P Bostock, J Holtum och M Waycott (2016) Molekylär fylogenetik och morfologin för underfamiljen Lycopodiaceae Huperzioideae stöder tre släkter: Huperzia, Phlegmariurus och Phylloglossum. Molecular Phylogenetics and Evolution 94: 635-657.
2. Izco J, E Barreno, M Brugués, M Costa, J Devesa, F Fernández, T Gallardo, X Llimona, E Salvo, S Talavera och B Valdés (1997) Botánica. McGraw Hill - Interamericana från Spanien. Madrid, Spanien. 781 sid.
3. Lindorf H, L. Parisca och P Rodríguez (1985) Botanik, klassificering, struktur, reproduktion. Central University of Venezuela, Editions of Library. Caracas, Venezuela, 584 sid.
4. Orhan I, E Küpeli, B Sener och E Yesilada (2007) Bedömning av antiinflammatorisk potential av klubbmoss Lycopodium clavatum L. Journal of Ethnopharmacology 109: 146-150.
5. Raven P, R Even och S Eichorn (1999) Biologi av växter. Sjätte upplagan. WH Freeman och Company Worth Publishers. New York, USA. 944 sid.
6. Rimgaile-Voick R och J Naujalis (2016) Förekomst av sporofyter och gametofyter i ung klubbmossa (Lycopodiaceae) i förhållande till vegetationsskydd i torr tallskog. American Fern Journal 106: 242-257.