KVÄVEFIXERING: BIOTISKA OCH ABIOTISKA PROCESSER - BIOLOGI - 2025

Den kvävefixering är mängden av biologiska och icke - biologiska processer som producerar kemiska former av kväve tillgängliga för levande ting. Kvävetillgänglighet kontrollerar på ett viktigt sätt hur ekosystemen fungerar och den globala biogeokemin, eftersom kväve är en faktor som begränsar den primära nettoproduktiviteten i jord- och vattenlevande ekosystem.

I vävnaderna från levande organismer är kväve en del av aminosyror, enheter av strukturella och funktionella proteiner såsom enzymer. Det är också ett viktigt kemiskt element i sammansättningen av nukleinsyror och klorofyll.

Dessutom sker de biogeokemiska reaktionerna av kolreduktion (fotosyntes) och koloxidation (andning) genom medling av kväveinnehållande enzymer, eftersom de är proteiner.

I de kemiska reaktionerna i biogeokemiska kvävecykeln, ändras detta element dess oxidationstillstånd från noll i N _2, till 3- i NH ₃ , 3+ i NO ₂ ^- och NH ₄ ⁺ , och till 5+ i NO ₃ ^- .

Flera mikroorganismer utnyttjar energin som genereras i dessa kväveoxidreduktionsreaktioner och använder den i deras metaboliska processer. Det är dessa mikrobiella reaktioner som tillsammans driver den globala kvävcykeln.

Den vanligaste kemiska formen av kväve på planeten är gasformigt molekylärt diatomiskt kväve N ₂ , som utgör 79% av jordens atmosfär.

Det är också den minst reaktiva kvävekemiska arten, praktiskt taget inert, mycket stabil, på grund av den tredubbla bindningen som sammanfogar båda atomerna. Av detta skäl är det stora kväve i atmosfären inte tillgängligt för de allra flesta levande varelser.

Kväve i kemiska former tillgängliga för levande varelser erhålls genom "kvävefixering." Kvävefixering kan ske på två huvudsakliga sätt: abiotiska former av fixering och biotiska former av fixering.

Abiotiska former av kvävefixering

Elektriska stormar

Bild 2. Elektrisk storm Källa: pixabay.com

Blixten eller "blixt" som produceras under elektriska stormar är inte bara buller och ljus; de är en kraftfull kemisk reaktor. På grund av blixtnedgången produceras kväveoxider NO och NO ₂ under stormar , generellt kallade NO _x .

Dessa elektriska urladdningar, som observerats som blixtar, genererar betingelser med höga temperaturer (30.000 ^o C) och höga tryck, som främjar den kemiska kombinationen av syre O ₂ och kväve N ₂ från atmosfären, som producerar kväveoxider NO _x .

Denna mekanism har en mycket låg andel av bidraget till den totala kvävefixeringshastigheten, men den är den viktigaste bland abiotiska former.

Bränner fossila bränslen

Det är ett antropogent bidrag till produktionen av kväveoxider. Vi har redan sagt att den starka trippelbindningen av kvävemolekylen N ₂ endast kan brytas under extrema förhållanden.

Förbränning av fossila bränslen som härrör från petroleum (i industrier och i kommersiell och privat transport, hav, luft och mark), producerar enorma mängder av NO _x -utsläpp i atmosfären.

N ₂ O som släpps ut vid förbränning av fossila bränslen är en kraftfull växthusgas som bidrar till den globala uppvärmningen av planeten.

Förbränning av biomassa

Det finns också ett bidrag av kväveoxider NO _x genom förbränning av biomassa i området med den högsta temperaturen hos flamman, till exempel i skogsbränder, användning av ved för uppvärmning och tillagning, förbränning av organiska sopor och all användning av biomassa som en källa för kalorienergi.

Kväveoxider NOx som släpps ut i atmosfären genom antropogena vägar orsakar allvarliga miljöföroreningsproblem, t.ex. fotokemisk smog i stads- och industriella miljöer, och viktiga bidrag till surt regn.

Kväveutsläpp från markerosion och bergväder

Jorderosion och kväverik bergväderutveckling utsätter mineraler för de element som kan frigöra kväveoxider. Bergväderbildning förekommer på grund av exponering för miljöfaktorer, orsakade av fysiska och kemiska mekanismer som verkar tillsammans.

Tektoniska rörelser kan fysiskt utsätta kväverika bergarter för elementen. Därefter med kemiska medel orsakar den sura nederbörden kemiska reaktioner som frigör NOx _, både från denna typ av stenar och från jorden.

Det finns ny forskning som tilldelar 26% av planetens totala biotillgängliga kväve till dessa mekanismer för jorderosion och bergväder.

Biotiska former av kvävefixering

Vissa bakterie mikroorganismer har mekanismer som kan bryta den trippelbindningen i N ₂ och producera ammoniak NH ₃ , som lätt omvandlas till ammoniumjon, metaboliserbar NH ₄ ⁺ .

Frilevande eller symbiotiska mikroorganismer

Formerna av kvävefixering av mikroorganismer kan uppstå genom frittlevande organismer eller genom organismer som lever i symbiotiska föreningar med växter.

Även om det finns stora morfologiska och fysiologiska skillnader mellan kvävefixerande mikroorganismer, är fixeringsprocessen och kvävgasenzymsystemet som används av alla dessa mycket lika.

Kvantitativt är biotisk kvävefixering genom dessa två mekanismer (fritt liv och symbios) det viktigaste globalt.

Mekanismer för att hålla nitrogenasesystemet aktivt

Kvävefixerande mikroorganismer har strategiska mekanismer för att hålla sitt enzymatiska nitrogenasassystem aktivt.

Dessa mekanismer inkluderar andningsskydd, kemiskt kemiskt skydd, reversibel hämning av enzymaktivitet, ytterligare syntes av ett alternativt kvävgas med vanadin och järn som kofaktorer, skapande av diffusionsbarriärer för syre och rumslig separering av nitrogenas.

En del har mikroaerofili, såsom de kemotrofiska bakterierna av släktena Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus och phototrophs of the genera Gleocapsa, Spirulina, Spirulina, Spirulina

Andra presenterar fakultativ anaerobios, såsom de kemotrofiska släkten: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium och fototrofer av Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas genera.

Biotisk kvävefixering av frittlevande mikroorganismer

Kvävefixerande mikroorganismer som lever i jorden i en fri (asymbiotisk) form är i princip archaebacteria och bakterier.

Det finns flera typer av bakterier och cyanobakterier som kan omvandla atmosfäriskt kväve, N _2, till ammoniak, NH ₃ . Enligt den kemiska reaktionen:

N ₂ + 8H ⁺ + 8e ^- 16 ATP → 2 NH ₃ + H ₂ 16 ADP + 16Pi

Denna reaktion kräver medling av nitrogenasenzymsystemet och en kofaktor, vitamin B ₁₂ . Dessutom förbrukar denna kvävefixeringsmekanism mycket energi, är endoterm och erfordrar 226 kcal / mol N ₂ ; Med andra ord har det en hög metabolisk kostnad, varför det måste kopplas till ett system som producerar energi.

Energi som krävs under N-fixeringsreaktionen

Energin för denna process erhålls från ATP, som kommer från oxidativ fosforylering kopplad till elektrontransportkedjan (som använder syre som den slutliga elektronacceptorn).

Processen att reducera molekylärt kväve till ammoniak reducerar också väte i protonform H ⁺ till molekylärt väte H2 _.

Många nitrogenasesystem har kopplat ett väteåtervinningssystem medierat av hydrasasenzymet. Kvävefixerande cyanobakterier kopplar fotosyntes till kvävefixering.

Enzymet komplex nitrogenas och syre

Kväve-enzymkomplexet har två komponenter, komponent I, dinitrogenas med molybden och järn som kofaktorer (som vi kommer att kalla Mo-Fe-protein), och komponent II, dinitrogenasreduktas med järn som kofaktor (Fe-protein).

Elektronerna som är involverade i reaktionen doneras först till komponent II och senare till komponent I, där kvävreduktionen sker.

För att överföringen av elektroner från II till I ska ske krävs Fe-proteinet att binda till en Mg-ATP på två aktiva ställen. Denna sammanslutning genererar en konformationell förändring av Fe-proteinet. Ett överskott av syre kan ge ytterligare en ogynnsam konformationell förändring i Fe-proteinet, eftersom det avbryter sin elektronacceptiva kapacitet.

Detta är anledningen till att nitrogenasenzymkomplexet är mycket mottagligt för närvaron av syre över tolererbara koncentrationer och att vissa bakterier utvecklar mikroaerofila livsformer eller fakultativ anaerobios.

Bland de frittlevande kvävefixerande bakterierna kan nämnas kemotrofer som tillhör släkten Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina och fototroferna av släktena Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, bland andra.

Biotisk kvävefixering av mikroorganismer av symbiotiskt liv med växter

Det finns andra kvävefixerande mikroorganismer som kan etablera symbiotiska föreningar med växter, särskilt med baljväxter och gräs, antingen i form av ektosymbios (där mikroorganismen finns utanför växten), eller endosymbios (där mikroorganism lever inom celler eller intercellulära utrymmen på växten).

Det mesta av kväve som fixeras i markbundna ekosystem kommer från de symbiotiska föreningarna av bakterier i släkten Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium och Mesorhizobium med baljväxter.

Det finns tre intressanta typer av kvävefixerande symbios: associativa rhizocenoser, system med cyanobakterier som symbionter, och mutualistiska endorizobioser.

Rhizocenosis

I associativa rhizocenosliknande symboler bildas inte specialiserade strukturer i växternas rötter.

Exempel på denna typ av symbios upprättas mellan majs (Zea maiz) och sockerrör (Saccharum officinarum) växter med Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum och Herbaspirillum.

Vid rhizocenos använder de kvävefixerande bakterier plantens rotutsöndring som ett näringsmedium och koloniserar de intercellulära utrymmena i rotbarken.

Symbiotiska cyanobakterier

I system där cyanobakterier deltar har dessa mikroorganismer utvecklat speciella mekanismer för samexistens av anoxisk kvävefixering och deras syrefotosyntes.

Till exempel, i Gleothece och Synechococcus, separerar de tillfälligt: ​​de utför dagars fotosyntes och kvävefixering på natten.

I andra fall finns det rumslig separering av båda processerna: kväve fixeras i grupper av differentierade celler (heterocyster), där fotosyntes inte äger rum.

Kvävefixerande symbiotiska föreningar av cyanobakterier i släktet Nostoc har studerats med icke-kärlväxter (antóceras), liksom i hålrum i Nothocerus endiviaefolius, med leverworts Gakstroemia magellanica och Chyloscyphus obvolutus i ectosymbiosis separat, med bryo- och med högre angiospermväxter, till exempel med de 65 fleråriga örterna i släkten Gunnnera.

Till exempel har den symbiotiska kvävefixeringsföreningen av cyanobakterier Anabaena och en bryofyt, en icke-vaskulär växt, observerats i bladen på den lilla ormbunken Azolla anabaenae.

Endorhizobiosis

Som exempel på endorhizobiosis kan vi citera den förening som kallas aktinorrhiza som är etablerad mellan Frankia och vissa träiga växter som casuarina (Casuarina cunninghamiana) och alder (Alnus glutinosa) och Rhizobium-graninösa föreningen.

De flesta av arterna i Leguminosae-familjen bildar symbiotiska föreningar med Rhizobium-bakterier och denna mikroorganism har evolutionär specialisering i att överföra kväve till växten.

I rötter av växter associerade med Rhizobium förekommer så kallade radikala knölar, där kvävefixering äger rum.

I Sesbania och Aechynomene baljväxter bildas ytterligare knölar på stjälkarna.

• Kemiska signaler

Det finns ett utbyte av kemiska signaler mellan symbionten och värden. Växter har visat sig utsöndra vissa typer av flavonoider som inducerar uttrycket av nodgener i Rhizobium, som producerar noduleringsfaktorer.

Noduleringsfaktorerna genererar modifieringar i rothåren, bildning av en infektionskanal och celldelning i rotbarken, vilket främjar bildningen av nodulen.

Några exempel på kvävefixerande symbios mellan högre växter och mikroorganismer visas i följande tabell.

Mycorrhizobiosis

Dessutom finns det i de flesta ekosystem kvävefixerande mykorrhizala svampar som tillhör phyla Glomeromycota, Basidiomycota och Ascomycota.

Mykorrhizala svampar kan leva i ektosymbios, och bildar ett hyfalt mantel runt de fina rötter av vissa växter och sprider ytterligare hyfer i jorden. Även i många tropiska områden är växter värd för mycorrhizae i endosymbios, vars hyfer tränger igenom rotceller.

Det är möjligt att en svamp bildar mycorrhizae med flera växter samtidigt, i vilket fall det bildas inbördes förhållanden mellan dem; eller att den mykorrhizala svampen parasiteras av en växt som inte fotosyntetiserar, mycoheterotrofisk, såsom den i släkten Monotropa. Även flera svampar kan skapa symbios med en enda växt samtidigt.

referenser

1. Inomura, K. , Bragg, J. och Follows, M. (2017). En kvantitativ analys av de direkta och indirekta kostnaderna för kvävefixering. ISME Journal. 11: 166-175.
2. Masson-Bovin, C. och Sachs, J. (2018). Symbiotisk kvävefixering av rhizobia - rötter till en framgångshistoria. Växtbiologi. 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
3. Menge, DNL, ​​Levin, SA och Hedin, LO (2009). Facultativ kontra obligatorisk kvävefixeringsstrategier och deras ekosystemkonsekvenser. The American Naturalist. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
4. Newton, WE (2000). Kvävefixering i perspektiv. I: Pedrosa, FO-redaktör. Kvävefixering från molekyler till produktivitet i grödor. Nederländerna: Kluwer Academic Publisher. 3-8.
5. Pankievicz; VCS, gör Amaral; FP, Santos, KDN, Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, MJ (2015). Robust biologisk kvävefixering i en modellgräsbakteriell förening. The Plant Journal. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
6. Wieder, WR, Cleveland, CC, Lawrence, D. och Bonau, GB (2015). Effekter av modellstrukturell osäkerhet på koldioxidcykelberäkningar: biologisk kvävefixering som ett fall av studie. Miljöforskningsbrev. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016