PSEUDOMONAS: EGENSKAPER, MORFOLOGI, LIVSCYKEL - BIOLOGI - 2025

Pseudomonas är ett släkt av bakterier i Pseudomonaceae-familjen. Den första beskrivningen av dessa mikroorganismer gjordes av den tyska mykologen Walter Migula 1894.

Dessa bakterier kännetecknas av att de är aeroba och Gram-negativa. De är raka stavformade eller har en viss krökning. De är rörliga på grund av närvaron av monotriska flageller (en flagellum) eller multitricus (flera flageller). Flagellum tenderar att vara i polärt läge.

Bild av bakterien Pseudomonas aeruginosa. Författare: Janice Haney Carr Innehållsleverantörer: CDC / Janice Haney Carr, via Wikimedia Commons.

De flesta arter i släktet är oxidas och katalasepositiva. Ett annat kännetecken för intresse för att känna igen gruppen är innehållet av GC i DNA som sträcker sig från 58 - 72%.

Pseudomonas utvecklar inte resistensstrukturer, såsom sporer. De presenterar inte en kapsel som omger väggen eller förlängningar av den och cytoplasma (prosteca), som förekommer i andra bakteriegrupper.

Studien av Pseudomonas har huvudsakligen behandlats av den argentinska mikrobiologen Norberto Palleroni. Denna forskare föreslog att separera släktet i fem grupper baserat på rRNA-homologi.

För närvarande erkänns cirka 180 arter separerade i tretton olika grupper. Vissa av dessa grupper erkänns av produktionen av det fluorescerande pigmentet känt som pyoverdin.

Generella egenskaper

Distribution

På grund av dess stora förmåga att växa i olika miljöer har släkten en allestädes närvarande ekologisk och geografisk distribution. De har hittats i mark- och vattenmiljöer. De är kemotrofiska och odlas lätt på näringsmedelsagar.

Temperatur

Dess idealiska temperaturintervall är 25-30 ° C. Art har dock visat sig växa i temperaturer under noll och andra över 50 ° C.

sjukdomar

Bland de arter som utgör släktet finns det några som orsakar sjukdomar hos djur och människor. På liknande sätt är många arter växtpatogener som orsakar så kallad mjuk råtta.

tillämpningar

Andra arter kan vara mycket användbara eftersom det har visat sig att de stimulerar växttillväxt och kan appliceras som gödningsmedel. De kan också bryta ned xenobiotiska föreningar (som inte ingår i sammansättningen av levande organismer).

Bland några av de xenobiotika som kan brytas ut skiljer sig aromatiska kolväten, klorater och nitrater ut. Dessa egenskaper gör vissa arter mycket användbara i bioremediation-program.

Färgning och andning

Pseudomonas-arter är Gram-negativa. De är huvudsakligen aeroba, så syre är den slutliga receptorn för elektroner i andning.

Vissa arter kan använda nitrater som alternativa elektronacceptorer under anaeroba förhållanden. I detta fall reducerar bakterierna nitrater till molekylärt kväve.

ID

Alla Pseudomonas-arter är katalasepositiva. Detta är enzymet som bryter ner väteperoxid till syre och vatten. De flesta aeroba bakterier producerar detta enzym.

Inom gruppen finns positiva och negativa oxidasarter. Närvaron av detta enzym anses vara användbart vid identifiering av Gram-negativa bakterier.

De flesta arter ackumulerar en glukospolysackarid som reservämne. Vissa grupper kan emellertid ha polyhydroxibutyrat (PHB), som är en polymerprodukt av kolassimilering.

pigment

Olika arter av Pseudomonas producerar pigment som har ansetts vara av taxonomisk betydelse.

Bland dessa finns olika typer av fenaziner. Det vanligaste av denna typ är det blåpigmentpyacinet. Detta pigment antas bidra till att öka förmågan hos P. aeruginosa att kolonisera lungorna hos patienter med cystisk fibros.

Andra fenaziner kan ge grön eller orange pigmenteringar, som är mycket användbara vid identifiering av vissa arter av släktet.

Ett annat karakteristiskt pigment av vissa grupper av Pseudomonas är pyoverdin. Dessa ger gulaktiga gröna färger och är typiska för de så kallade fluorescerande Pseudomonas.

Pyoverdin är av stor fysiologisk betydelse eftersom det fungerar som en sidofor. Detta innebär att det kan fånga otillgängligt järn och lösa det upp i kemiska former som bakterier kan använda.

Filogeni och taxonomi

Pseudomonas beskrevs först 1894 av Walter Migula. Etymologin av namnet betyder falsk enhet. För närvarande erkänns 180 arter i denna grupp.

Släktet finns i familjen Pseudomoneacae i Pseudomonales ordning. Arten är P. aeruginosa, som är en av de mest kända i gruppen.

De egenskaper som användes i princip för att beskriva släktet var mycket generella och kunde delas av andra grupper av bakterier.

Senare började mer exakta karaktärer användas för att definiera kön. Dessa inkluderar: GC-innehållet i DNA, pigmentering och typen av reservämne, bland andra.

På 70-talet av 1900-talet genomförde gruppspecialisten Norberto Palleroni tillsammans med andra forskare en studie av ribosomalt RNA. De bestämde att Pseudomonas kunde separeras i fem olika grupper baserat på rRNA-homologi.

Genom att använda mer exakta molekyltekniker bestämdes det att grupperna II-V etablerade av Palleroni motsvarade andra grupper av Proteobacteria. För närvarande anses endast grupp I motsvara Psedomonas senso stricto.

De flesta av arterna i denna grupp producerar pyoverdin. Hur detta pigment är biosyntetiserat och utsöndrat kan hjälpa till att skilja arterna från varandra.

Grupper i

Baserat på multilocus-sekvensanalysen har det föreslagits att Pseudomonas skulle delas upp i fem grupper:

P. fluorescensgrupp : detta är mycket skiftande och arterna är saprofytiska, närvarande i mark, vatten och växtytor. Många arter främjar växttillväxt.

P. syringae-gruppen : den består huvudsakligen av arter som är fytopatogena. Mer än femtio patovars (stammar av bakterier med varierande grad av patogenicitet) känns igen.

P. putida-grupp : arterna i denna grupp finns i jorden, rhizosfären hos olika växter och i vatten. De har en hög kapacitet att bryta ner ämnen.

P stutzeri-grupp : dessa bakterier är av stor betydelse i näringscykeln och har hög genetisk mångfald.

Grupp P aeruginosa : i denna grupp finns det arter som upptar olika livsmiljöer, inklusive mänskliga patogener.

I en nyare molekylundersökning föreslås emellertid att släkten är uppdelat i tretton grupper bestående av två till mer än sextio arter.

Den största gruppen är P. fluorescens, som inkluderar den typ som används allmänt i bioremedieringsprogram. En annan art av intresse i denna grupp är P. mandelii, som växer i Antarktis och har visat sig vara mycket resistent mot antibiotika.

Morfologi

Baciller är raka till svagt krökta, 0,5 - 1 um breda och 1,5-5 um långa. De kan inte bilda och ackumulera polyhydroxibutyratgranuler i medier med låg kväveodling. Detta skiljer dem från andra aeroba bakterier.

Cellhöljet består av det cytoplasmiska membranet, cellväggen och det yttre membranet som täcker det senare.

Cellväggen är typisk för Gram-negativa bakterier, är tunn och består av peptidoglykan. Det cytoplasmiska membranet separerar cytoplasma från de andra komponenterna i cellhöljet. Det bildas av en lipid-dubbelskikt.

Det yttre membranet består av en lipid som heter lipopolysackarid som har kolvätekedjor. Detta membran är en barriär mot passage av molekyler som antibiotika som kan orsaka skada på cellen. Å andra sidan tillåter det överföring av de näringsämnen som krävs för att bakterierna ska fungera.

Det yttre membranets förmåga att låta vissa ämnen passera och andra inte, ges av närvaron av porins. De är strukturella proteiner i membranet.

flag

Flagellerna i släktet är vanligen belägna i en polär position även om de i vissa fall kan vara subpolära. Sidoflaglar observeras i vissa stammar av P. stutzeri och andra arter.

Antalet flagella har taxonomisk betydelse. Det kan finnas en flagellum (monoterisk) eller flera (multitrichous). I samma art kan antalet flageller variera.

I vissa arter har förekomsten av fimbriae (proteinbilaga som är tunnare och kortare än ett flagellum) observerats, motsvarande evaginationer av det cytoplasmiska membranet.

I P. aeruginosa är fimbriae ungefär 6 nm breda, är infällbara och fungerar som receptorer för olika bakteriofager (virus som infekterar bakterier). Fimbriaerna kan bidra till vidhäftningen av bakterien till epitelcellerna i dess värd.

Livscykel

Pseudomonas-arter, som alla bakterier, reproduceras genom binär klyvning, en typ av asexuell reproduktion.

I den första fasen av binär fission går bakterien in i en DNA-dupliceringsprocess. Dessa har en enda cirkulär kromosom som börjar kopieras av aktiviteten hos replikationsenzymer.

De replikerade kromosomerna går mot cellens ändar, senare genereras en septum och en ny cellvägg kommer att bilda de två dottercellerna.

Olika mekanismer för genetisk rekombination har observerats i Pseudomonas-arter. Detta garanterar förekomsten av genetisk variation i asexuella reproduktiva organismer.

Bland dessa mekanismer är transformation (exogena DNA-fragment kan komma in i bakterier). Andra är transduktion (utbyte av DNA mellan bakterier av ett virus) och konjunktion (överföring av DNA från en givarbakterie till en mottagare).

plasmider

Plasmider är små cirkulära DNA-molekyler som förekommer i bakterier. Dessa separeras från kromosomen och replikeras och överförs oberoende.

I Pseudomonas uppfyller plasmider olika funktioner som fruktbarhet och resistens mot olika medel. Dessutom ger vissa möjligheten att försämra ovanliga kolkällor.

Plasmider kan ge resistens mot olika antibiotika såsom gentamicin, streptomycin och tetracyklin, bland andra. Å andra sidan är vissa resistenta mot olika kemiska och fysikaliska medel såsom ultraviolett strålning.

De kan också hjälpa till att förhindra verkan av olika bakteriofager. På samma sätt ger de resistens mot bakteriociner (toxiner som produceras av bakterier för att hämma tillväxten av liknande).

Livsmiljö

Pseudomonas-arter kan utvecklas i olika miljöer. De har hittats i både mark- och vattenlevande ekosystem.

Den ideala temperaturen för utveckling av släktet är 28 ° C, men arter som P. psychrophila kan växa inom intervallet -1 ° C till 45 ° CP termotolerans kan utvecklas vid en temperatur av 55 ° C.

Ingen av arterna i släktet tolererar ett pH lägre än 4,5. De kan växa i media som innehåller nitratammoniumjoner som kvävekälla. De kräver endast en enkel organisk förening som en källa till kol och energi.

Minst nio arter av Pseudomonas har visat sig växa i Antarktis. Medan arten P. syringae har förknippats med vattencykeln, finns den i regnvatten, snö och moln.

sjukdomar

Pseudomonas-arter kan orsaka olika sjukdomar i både växter och djur och människor.

Sjukdomar hos djur och människor

Arter av släktet anses generellt ha låg virulens, eftersom de tenderar att vara saprofytiska. Dessa är opportunistiska och tenderar att orsaka sjukdom hos patienter med låg resistens mot infektion. De finns vanligtvis i urinvägarna, luftvägarna, sår och blod.

Den art som drabbar mest människor är P. aeruginosa. Det är en opportunistisk art som attackerar immunsupprimerade patienter som har drabbats av svåra brännskador eller genomgår kemoterapi.

P. aeruginosa attackerar främst andningsvägarna. Hos patienter med bronkiektas (utvidgning av bronkierna) genererar det en hög mängd sputum och kan vara dödlig.

P. entomophila har visat sig vara en patogen av Drosophila melanogaster (fruktfluga). Det sprids genom intag och attackerar epitelcellerna i insektens tarm, vilket kan orsaka död.

P. plecoglossicida har hittats som en patogen av ayu-fisken (Plecoglossus altivelis). Bakterierna orsakar hemorragiska ascites (ansamling av vätska i bukhålan) hos fisk.

Växtsjukdomar

De fytopatogena arterna av Pseudomonas är orsaken till en stor mångfald av sjukdomar. Dessa kan generera nekrotiska lesioner eller fläckar på stjälkar, blad och frukt. De kan också orsaka gnaglar, förvirring och vaskulära infektioner.

P. syringae-gruppen attackerar huvudsakligen på bladnivån. I löken kan de till exempel producera fläckar på glödlampan och ruttna.

I olivträdet (Olea Europea) är arten P. savastanoi orsaken till tuberkulos i olivträdet, som kännetecknas av bildandet av tumörer. Dessa tumörer bildas huvudsakligen på stjälkar, skott och ibland på blad, frukt och rötter. De orsakar defoliation, en minskning av anläggningens storlek och senare dess död.

referenser

1. Casado MC, Urbano N, R Díaz och A Díaz (2015) Tuberculosis i olivträd: in vitro-studie av effekten av olika fungicider på sex stammar av Pseudomonas savastonoi. Expoliva Symposium Proceedings, Jaén, Spanien 6 - 8 maj.
2. Hesse C, F Schulz, C Bull, BT Shaffer, Q Yan, N Shapiro, A Hassan, N Varghese, L, Elbourne I Paulsen, N Kyrpides, T Woyke och J Loper (2018) Genombaserad evolutionär historia av Pseudomonas spp. Enviromental Microbiology 20: 2142-2159.
3. Higuera-Llantén S, F Vásquez-Ponce, M Núñez-Gallego, M Palov, S Marshall och J Olivares-Pacheco (2018) Fenotypisk och genotypisk karaktärisering av en ny multiantibiotikresistent, alginat hyperproducerande stam av Pseudomonas mandelii isolerad i Antarktis. Polar Biol. 41: 469-480.
4. Luján D (2014) Pseudomonas aeruginosa: en farlig motståndare. Acta Bioquím Clín. Latinamerika. 48 465-74.
5. Nishimori E, K Kita-Tsukamoto och H Wakabayashi (2000) Pseudomonas plecoglossicida sp. nov., det orsakande medlet för bakteriell hemorragisk ascites av ayu, Plecoglossus altivelis. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 50: 83–89.
6. Palleroni NJ och M Doudoroff (1972) Vissa egenskaper och taxonomiska underavdelningar av släktet Pseudomonas. Annu. Pastor Phytopathol. 10: 73-100.
7. Palleroni, N (2015) Pseudomonas. I: Whitman WB (redaktör) Bergeys Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. John Wiley & Sons, Inc., i samarbete med Bergey's Manual Trust.