- Trofiska nivåer
- - Flöde av energi och materia
- - Producenter
- Solenergi och liv
- kemoautotrof
- - Primära konsumenter
- växtätare
- allätare
- - Sekundära konsumenter
- Mindre rovdjur
- Insektivorösa växter
- - Tertiära konsumenter
- Super rovdjur
- scavengers
- parasiter
- - Sönderdelare eller detritivorer
- Bakterier och svampar
- detritivores
- Typer av matweb
- - Enligt det dominerande mediet
- - Enligt den biologiska interaktionen
- Parasitism
- - Enligt representationsmodellen
- Källnätverk
- Nedsänkta nät
- Anslutningsnätverk
- Kraftflödesnät
- Funktionella nätverk
- - Utveckling av livsmedelsbanor
- Terrestrial matweb
- - Skogens matweb
- Produktivitet och näringscykel
- producenter
- Primära konsumenter
- Sekundära konsumenter
- Jungle myror
- Översvämmande skog eller översvämmad skog
- Tertiära konsumenter
- Nedbrytare
- - Ökenmatwebben
- producenter
- Primära konsumenter
- Sekundära konsumenter
- Tertiär konsument
- Marin trofisk web
- - Baserat på fytoplankton
- producenter
- Primära konsumenter
- Sekundära konsumenter
- Tertiära konsumenter
- Nedbrytare
- - Baserat på kemosyntetisk archaea
- producenter
- Primära konsumenter
- Sekundära konsumenter
- detritivores
- Strömmar och näringsämnen
- referenser
Den trofiska webben eller matväven är uppsättningen av livsmedelsinteraktioner mellan levande varelser i ett ekosystem. En livsmedelsbana bildas genom sammanflätning av flera livsmedelskedjor (linjär sekvens som går från tillverkaren till den sista konsumenten).
I strikt bemärkelse är trofiska nätverk inte öppna utan slutar bilda slutna cykler där varje organisme hamnar som mat för en annan. Detta beror på att sönderdelare och detritivorer i slutändan införlivar näringsämnena från alla levande varelser i nätverket.
Matväv. Källa: Roddelgado
Inom ett trofiskt nätverk identifieras olika trofiska nivåer, varvid den första består av producenterna som introducerar energi och materia till systemet genom fotosyntes eller kemosyntes.
Därefter tjänar dessa producenter som mat för de så kallade primära konsumenterna, som i sin tur kommer att konsumeras av andra (sekundära) konsumenter. Dessutom kan andra konsumentnivåer vara närvarande beroende på ekosystemets komplexitet.
Dessutom blir nätverken mer komplexa eftersom det finns en betydande andel av allätande organismer (de konsumerar djur, växter, svampar). Därför kan dessa typer av organismer uppta olika trofiska nivåer vid varje given tidpunkt.
Det finns olika typer av trofiska nätverk beroende på de olika ekosystemen där de utvecklas och modellen som forskaren använder. I allmänna termer hittar vi markbundna trofiska nätverk och vattenlevande trofiska nätverk och i de senare sötvatten- och marina.
På liknande sätt i marknätverk har varje biome sina särdrag beroende på vilken art som utgör den.
Trofiska nivåer
Trofiska nivåer hänvisar till hierarkin för varje nod i den trofiska webben från producenten. I detta avseende är den första trofiska nivån producenterna, följt av de olika konsumentnivåerna. En mycket speciell typ av slutkonsument är detritivorer och sönderdelare.
Trofiska nivåer. Källa: Roddelgado
Även om modellen tenderar att representera nätverket som en nedifrån och upp hierarki, är det verkligen ett tredimensionellt och obegränsat nätverk. I slutändan kommer konsumenterna på högre nivå också att konsumeras av detritivorer och sönderdelare.
Likaså kommer de näringsämnen som frigörs av detritivorer och sönderdelare återinkorporeras i nätverket av de primära producenterna.
- Flöde av energi och materia
Ett ekosystem är en komplex interaktion mellan abiotiska faktorer (klimat, jord, vatten, luft) och biotiska faktorer (levande organismer). Materiel och energiflöde i detta ekologiska system, den primära energikällan är elektromagnetisk strålning från solen.
En annan energikälla är de varma källorna från fumarolerna i havets abyssaldjup. Denna källa matar mycket speciella trofiska nätverk, bara på havsbotten.
- Producenter
Växter och alger producerar organismer
Producenterna är alla de organismer som får sin energi från oorganiska källor, antingen solenergi eller oorganiska kemiska element. Dessa producenter utgör startpunkten för energi och materia till livsmedelswebben.
Solenergi och liv
Solens energi kan inte användas av alla levande organismer för deras strukturella och funktionella utveckling. Endast autotrofiska organismer kan assimilera den och omvandla den till assimilerbara former för resten av livet på jorden.
Detta är möjligt tack vare en biokemisk reaktion som kallas fotosyntes, aktiverad av solstrålning fångad av ett specialiserat pigment (klorofyll). Med hjälp av vatten och atmosfärisk CO2 omvandlar fotosyntes solenergi till kemisk energi i form av kolhydrater.
Från kolhydrater och med användning av mineraler som absorberas från jorden kan autotrofiska organismer bygga upp alla sina strukturer och aktivera deras ämnesomsättning.
De viktigaste autotroferna är växter, alger och fotosyntetiska bakterier som utgör den första nivån i den trofiska kedjan. Därför kommer alla organismer som konsumerar en autotrof att ha tillgång till den kemiska energiformen för sin egen utveckling.
kemoautotrof
Det arkeiska riket (unicellulärt som bakterier) inkluderar organismer som kan erhålla energi från oxidation av oorganiska föreningar (litotrofer). För detta använder de inte solljus som en primär energikälla, utan kemikalier.
Dessa ämnen erhålls till exempel i djuphavet, som släpps ut från undervattensvulkaner. På samma sätt är de autotrofiska organismer och utgör därför också en del av basen i livsmedelskedjorna.
- Primära konsumenter
Denna nivå inkluderar heterotrofa organismer, det vill säga att de inte kan producera sin egen mat och få den genom att konsumera primära producenter. Därför är alla växtätare och även organismer som konsumerar kemosyntetisk archaea primära konsumenter.
växtätare
Inte alla växtstrukturer är lätta att smälta som de köttiga frukterna som har utvecklats för att konsumeras och hjälper till att sprida frön.
Hervíboro. Källa: Larry D. Moore
I denna mening har växtätare anpassat sig för att smälta fibrösa växtvävnader genom komplexa matsmältningssystem. I dessa system upprättas symbiotiska förhållanden med bakterier eller protozoer som hjälper processen genom jäsning.
allätare
Omnivorer konsumerar organismer som kan bete sig som primära, sekundära och till och med tertiära konsumenter. Det vill säga de är organismer som konsumerar både livsmedel av växt-, djur-, svamp- eller bakteriellt ursprung.
Denna kategori inkluderar människan, även deras släktingar schimpanerna och andra djur som björnar. På samma sätt uppträder många detritivorer och sönderdelare strikt som omnivorer.
Förekomsten av omnivorer, särskilt på mellanliggande nivåer i nätverket, gör deras analys mer komplex.
- Sekundära konsumenter
Det är de heterotrofa organismer som inte kan konsumera producenterna direkt och få sin energi genom att konsumera de primära konsumenterna. De utgör rovdjur som intar och smälter vävnader som utgör kroppen hos de primära konsumenterna för att få energi och utvecklas.
Mindre rovdjur
Som sekundärkonsumenter, särskilt de organismer som kan äta konsumtion när de äter mat till primära konsumenter. I detta fall kommer de att tjäna som mat för större rovdjur som utgör kategorin tertiära konsumenter.
Insektivorösa växter
Dionaea muscipula
Ett annat fall som introducerar komplexitet i trofiska nätverk är insektivorösa växter. Dessa växter är producenter i den mån de utför fotosyntesprocessen från solenergi, men de är också sekundära och tertiära konsumenter, eftersom de försämrar insekter.
Till exempel växer växtarter av familjerna Droseraceae (släktet Drosera) och Sarraceniaceae (släktet Heliamphora) på toppen av tepuis (tabellformade sandstenberg med kvävfattig jord). Dessa typer av växter har utvecklats för att få kväve från insekter och till och med små grodor.
- Tertiära konsumenter
Det är heterotrofiska organismer som livnär sig till andra konsumenter, vare sig de är primära eller sekundära. När det gäller omnivorer inkluderar de också producenter direkt i sin kost.
Här är superpredatorerna som är organismer som kan predata andra, men som inte är utsatta för predation. Men i slutet av sin livscykel äter de upp av ätare, detritivorer och sönderdelare.
Super rovdjur
De anses vara överst i matpyramiden, med människor som det huvudsakliga superdjuret. Nästan alla livsmedelsbanor har ett eller flera av dessa superdjur som lejonet i den afrikanska savannen och jaguaren i Amazonas regnskog.
Rovdjur. Källa: Luca Galuzzi (Lucag)
I marina ekosystem finns hajar och späckhuggare, medan i tropiska sötvattensekosystem finns krokodiler och alligatorer.
scavengers
Vissa djur livnär sig på slaktkropparna av andra djur som inte jagades av dem. Så är fallet med surrar eller gamar, såväl som vissa hyenarter (den prickiga hyena kan jaga).
Det handlar därför om konsumenter som lever av konsumenter på trofisk nivå. Vissa författare inkluderar dem i sönderdelare, medan andra förnekar denna plats eftersom dessa djur konsumerar stora bitar av kött.
Det finns faktiskt några rovdjur som fungerar som rensare när jakten är knapp, till exempel stora katter och till och med människor.
parasiter
De olika formerna av parasitism är också en faktor i komplexiteten hos matbanor. En bakterie, en svamp eller ett patogent virus konsumerar den parasiterade organismen och orsakar till och med dess död och uppför sig därför som konsumenter.
- Sönderdelare eller detritivorer
Det inkluderar den stora variationen av organismer som bidrar till nedbrytningen av organiskt material när levande varelser dör. Det är heterotrofer som livnär sig av ruttnande organiskt material och inkluderar bakterier, svampar, protister, insekter, annelider, krabbor och andra.
Bakterier och svampar
Även om dessa organismer inte är kapabla att direkt intaga delar av organiskt material, är de mycket effektiva sönderdelare. De gör detta genom att utsöndra ämnen som kan lösa vävnader och sedan ta upp näringsämnen.
detritivores
Detritivore. Källa: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Earthworm.jpg
Dessa organismer konsumerar direkt rötande organiskt material för att få sin mat. Till exempel kanmaskar (Lumbricidae) som bearbetar organiskt material, fuktskalan (Oniscidea), skalbaggar och många arter av krabbor.
Typer av matweb
Det finns olika kriterier för att klassificera matväv och i princip finns det lika många typer av matväv som det finns ekosystem på jorden.
- Enligt det dominerande mediet
Ett första klassificeringskriterium bygger på de två huvudsakliga befintliga medierna på planeten, som är land och vatten. På detta sätt finns det marknät och vattennät.
I sin tur differentieras akvatiska nätverk i sötvatten och marina; finns i båda fallen olika typer av nätverk.
- Enligt den biologiska interaktionen
De kan också differentieras beroende på den dominerande biologiska interaktionen, de vanligaste är de som är baserade på predation. I dessa genereras en predationssekvens från de primära producenterna och deras konsumtion av växtätare.
Parasitism
Det finns också trofiska nätverk baserade på parasitism, där en art som normalt är mindre än värden matar på den. Å andra sidan finns det hyperparasiter (organismer som parasiterar andra parasiter).
Till exempel grupperar växtfamiljen Loranthaceae hemiparasitiska växter. I detta fall utför växterna fotosyntes, men de parasiterar andra växter för att få vatten och mineraler.
Dessutom finns det några arter i denna familj som parasiterar andra växter i samma grupp och uppträder som hyperparasiter.
- Enligt representationsmodellen
Matbanor klassificeras också beroende på vilken representationsmodell som används. Detta beror på forskarens intresse, enligt vilken modellen kommer att återspegla en viss typ av information.
Således finns källnätverk, nedsänkta nätverk, anslutningsnätverk, energiflödenät och funktionella nätverk.
Källnätverk
Dessa modeller fokuserar på huvudkällnoderna, det vill säga de som ger systemet den största mängden mat. På ett sådant sätt att de representerar alla rovdjur som matar på dessa knop och mängden mat de får.
Nedsänkta nät
Till skillnad från den tidigare modellen fokuserar den här på rovdjurens knutar, som representerar allt deras byte och vad de byten konsumerar. Även om källbanan går från botten till topp i sekvensen av trofiska nivåer, följer den sjunkna banan den omvända vägen.
Anslutningsnätverk
I detta fall börjar man från nätverket som helhet och försöker representera alla möjliga livsmedelsförbindelser i ekosystemet.
Kraftflödesnät
Denna typ av livsmedelsmodell fokuserar på det kvantitativa energiflödet genom ekosystemet. Dessa är de så kallade stökiometriska studierna, som fastställer mängderna av materia och energi som samverkar i en reaktion och mäter produkten.
Funktionella nätverk
Funktionella nätverk fokuserar på att fastställa vikten för varje undergrupp av noder i driften av systemet, definiera struktur och funktioner. Det antar att inte alla livsmedelsinteraktioner som uppstår i ekosystemet har samma betydelse för dess funktionella stabilitet.
Samtidigt utvärderar denna typ av nätverk hur många av de möjliga trofiska anslutningarna i ett ekosystem som faktiskt finns och vilka noder som ger mer eller mindre biomassa.
- Utveckling av livsmedelsbanor
Slutligen kan en matweb vara nyekologisk eller paleoekologisk. I det första fallet representerar det en aktuell matväv och i det andra en rekonstruktion av en redan utrotad bana.
Terrestrial matweb
I den markbundna miljön finns det en stor mångfald av ekosystem som består av olika kombinationer av arter. Därför når de trofiska banorna som kan avgränsas ett enormt antal.
Terrestrial matweb. Källa: chris 論 (genom verk av J. Patrick Fischer, C. Schuhacher, Madprime, Luis Fernández García, Luis Miguel Bugallo Sánchez, chung-tung yeh, Susanne Heyer och Simon Andrews)
Det är nödvändigt att komma ihåg att biosfären är ett helt sammankopplat komplext system, varför det är en gigantisk matväv. Men för att förstå naturen fungerar, definierar människan funktionella delar av det nätverket.
Således är det möjligt att karakterisera den trofiska banan i en tropisk skog, en tempererad skog, en savann eller en öken, som separata enheter.
- Skogens matweb
I en tropisk skog är mångfalden av levande organismer enorm, liksom de mikromiljöer som genereras i den. Därför är matinteraktioner som uppstår också mycket olika.
Produktivitet och näringscykel
Växtsproduktiviteten i den tropiska skogen är hög och det finns också en hög effektivitet när det gäller återvinning av näringsämnen. Faktum är att den högsta andelen näringsämnen finns i växtbiomassa och i kullen som täcker jorden.
producenter
Den största samlingen av solenergi från producenter i den tropiska skogen inträffar i den övre himlingen. Det finns dock flera lägre skikt som fångar ljuset som lyckas filtrera, inklusive klättrare, epifytter, örter och markbuskar.
Primära konsumenter
I överensstämmelse med ovanstående är de flesta av de främsta konsumenterna av skogsfoder i skogens tak. Det finns en stor mångfald av insekter som livnär sig på träden, medan fåglar och fruktfladdertröjor konsumerar frukt och frön.
Det finns också däggdjur som apor, doven och ekorrar som livnär sig från löv och frukt.
Sekundära konsumenter
Många fåglar är insektivorer och vissa insekter som bönsyrsa är rovdjur för andra växtätande insekter. Det finns också insektivoriska däggdjur såsom honungbjörnen som konsumerar myror, i detta fall både växtätande och köttätande.
Jungle myror
En av de mest många och taxonomiskt varierade grupperna i djunglarna är myrorna, även om de på grund av sin storlek går obemärkt.
De olika arter av myror kan bete sig som primära konsumenter och livnär sig från löv och växtsekret. Andra arter fungerar som sekundära konsumenter genom att jaga och utfodra andra insekter och ännu större djur.
myror Källa: Muhammad Mahdi Karim
Ett framträdande fall är legionära myror eller folkmassor i tropiska skogar som regelbundet utgör massor av tusentals eller miljoner individer. Dessa fortsätter tillsammans att ropa på alla djur inom räckhåll, främst insekter, även om de kan konsumera små ryggradsdjur.
Översvämmande skog eller översvämmad skog
Denna typ av skog är ett tydligt exempel på den komplexitet som den trofiska banan kan nå i den tropiska skogen. I detta fall, under regnperioden i bergskedjorna som ger upphov till de stora floderna som korsar skogarna, inträffar översvämningar.
Flodens vatten tränger in i djungeln och når upp till 8 och 10 m höjd och under dessa förhållanden är sötvattens- och markvävets trofiska nät integrerade.
Således finns det fall som Arapaima gigasfisken som kan hoppa för att fånga små djur som ligger på träden.
Tertiära konsumenter
Regnskogens stora rovdjur är korn, stora ormar, samt krokodiler och alligatorer. När det gäller regnskogen i de amerikanska tropikerna är jaguaren (Panthera onca) och anaconda (Eunectes murinus) exempel på detta.
I den afrikanska djungeln finns leoparden, den giftiga svarta mamba-ormen (Dendroaspis polylepis) eller den afrikanska pytonen (Python sebae). Och för tropiska Asien är tigern (Panthera tigris) och den retikulerade pyton (Malayopython reticulatus).
Det finns också rovfåglar som upptar den högsta trofiska nivån, till exempel harpinörnen (Harpia harpyja).
Nedbrytare
Regnskogsbotten är ett ekosystem för sig själv, med en stor mångfald av organismer. Dessa inkluderar olika grupper som bakterier, svampar, protister, insekter, annelider och däggdjur som gör sina hål där.
De flesta av dessa organismer bidrar till nedbrytningsprocessen av organiskt material som reabsorberas av ett intrikat system med rötter och svampar.
Rhizosfären (jordrotsystemet) har visat sig innehålla så kallade mykorrhizala svampar. Dessa svampar upprättar symbiotiska förhållanden med rötter som ger dem näringsämnen och svamparna underlättar absorptionen av vatten och mineraler från trädet.
- Ökenmatwebben
Öknar är ekosystem med låg produktivitet på grund av deras miljöförhållanden, särskilt den knappa vattentillförseln och extrema temperaturer. Dessa miljöförhållanden konditionerar en knapp vegetationstäckning, så produktionen är begränsad och den nuvarande faunaen är knapp.
De få växtarter som djur har i sin evolutionära process anpassat sig till dessa förhållanden. De flesta djur har nattliga vanor och de tillbringar dagen i underjordiska tätningar för att undvika solstrålning.
producenter
I dessa ekosystem består producenter av xerofila växter (anpassade till torka). När det gäller amerikanska öknar är kaktus ett bra exempel på detta och de ger ätliga frukter som konsumeras av insekter, fåglar och gnagare.
Primära konsumenter
I ökenområdena bor insekter, fåglar, reptiler och gnagare som lever av de få växter som bor i öknen. I Sahara-öknen finns det arter av växtätare som kan gå långa perioder utan att dricka vatten.
Dromedary (Camelus dromedarius). Källa: Cesar I. Martins från Jundiai, Brasilien
Bland dessa är dromedaren (Camelus dromedarius) och dorcas gasellen (Gazella dorcas).
Sekundära konsumenter
Köttätande arter bor i öknen som livnär sig från primära konsumenter. Bland dessa är araknider som skorpioner som matar på andra insekter.
På samma sätt finns det rovfåglar som hökar och ugglor som fångar andra fåglar, gnagare och reptiler. Det finns också giftiga ormar som skallmästaren (Crotalus spp.) Vars byte är främst ökengnagare.
I de amerikanska öknarna bland däggdjur är puma (Puma concolor) och coyoten (Canis latrans). I Sahara bor flera arter av räv, bland dem fennecen (Vulpes zerda) och blek räven (Vulpes pallida).
Tertiär konsument
Sahara-cheetahen (Acinonyx jubatus hecki) är den största rovdjuret i denna öken, men tyvärr är den i fara för utrotning.
Marin trofisk web
Marinmatweb. Källa: chris 論 (genom verk av J. Patrick Fischer, C. Schuhacher, Madprime, Luis Fernández García, Luis Miguel Bugallo Sánchez, chung-tung yeh, Susanne Heyer och Simon Andrews)
Mångfalden i marina miljöer avgör också en stor variation av trofiska banor. I detta fall skiljer sig två typer av grundläggande trofiska nätverk ut: den som är baserad på fytoplankton och den som stöds av kemosyntetisk archaea.
- Baserat på fytoplankton
Den mest karakteristiska livsmedelsbanan i den marina miljön är baserad på fytoplanktons aktivitet (mikroskopiska fotosyntetiska organismer som flyter i ytlagren). Från dessa producenter genereras olika livsmedelskedjor som utgör de komplexa marina trofiska nätverk.
producenter
Planteplankton inkluderar många arter av cyanobakterier, protister och encelliga alger, såsom kiselarter. Det är fotosyntetiska autotrofer som bildar populationer av miljarder mikroskopiska individer.
Planteplankton (kiselarter). Källa: Professor Gordon T. Taylor, Stony Brook University
Dessa transporteras bort av havsströmmar och fungerar som mat för primära konsumenter. I grunt vatten, där solljuset når, utvecklas ängar av alger och till och med vattenlevande angiospermer.
Producenterna tjänar också som mat för fisk, havssköldpaddor och andra organismer som i sin tur är predated.
Primära konsumenter
En av de viktigaste är djurplankton, som är mikroskopiska djur som också ingår i plankton och livnär sig på fytoplankton. Dessutom är andra primära konsumenter blåhvalen, valhajen och många fiskar.
I korallrev matar korallpolypper på fytoplankton och andra organismer livnär sig av polypper. Sådant är fallet med papegojfisken (Scaridae) och taggstjärnan (Acanthaster planci).
Sekundära konsumenter
Bland dessa finns en mängd olika organismer som livnär sig av fisk, som andra fiskar, anemoner, sniglar, krabbor, sälar, sjölejon.
Tertiära konsumenter
De stora marina rovdjuren är hajar, särskilt de större arterna som vithajen. En annan stor rovdjur i det öppna havet är späckhuggarna och delfinerna, som är en av späckhuggarnas favoritbytesälar som i sin tur matar fisk.
Nedbrytare
Nedbrytningsprocessen stöds av förhållandena i den marina miljön och bakteriens och nedbrytande maskar.
- Baserat på kemosyntetisk archaea
I de hydrotermiska ventilationsöppningarna som är i havsryggarna på mer än 2 000 m djup finns det mycket speciella ekosystem. Med hänsyn till att havsbotten på dessa djup nästan är öde, sticker livets explosion ut i dessa områden.
producenter
Solljus når inte dessa djup, därför kan inte fotosyntesprocessen utvecklas. Detta är anledningen till att livsmedelsbanan för dessa ekosystem stöds av autotrofiska organismer som erhåller energi från en annan källa.
I det här fallet är de archaea som kan oxidera oorganiska föreningar såsom svavel och producera kemisk energi. Dessa bakterier finner en miljö som bidrar till deras massiva multiplikation tack vare de varma vattnen i fumarolerna som genereras av vulkanisk aktivitet.
På liknande sätt utvisar dessa fumaroler föreningar såsom svavel som tjänar till deras kemosyntes.
Primära konsumenter
Djur som musslor, maskar och andra organismer livnär sig i archaea. På samma sätt finns det mycket speciella symbiotiska föreningar, såsom gastropoden som kallas skvamfotsnigeln (Crysomallon squamiferum).
Denna snigel beror uteslutande på det symbiotiska förhållandet som den upprättar med den kemosyntetiska archaea som ger den mat.
Sekundära konsumenter
Vissa djuphavsfiskar lever av andra organismer som i sin tur konsumerar de kemosyntetiska bakterierna.
detritivores
I djuphavet finns fiskarter, maskar och andra organismer som lever på organiska skräp som faller ut från ytan.
Strömmar och näringsämnen
Kalla djupa strömmar skjuter näringsämnen från havsbotten till ytan och integrerar därmed marina matväv.
referenser
- Calow, P. (red.) (1998). Uppslagsverket för ekologi och miljöledning.
- Cruz-Escalona, VH, Morales-Zárate, MV, Andrés F. Navia, AF, Juan M. Rodriguez-Baron, JM och del Monte-Luna, P. (2013). Funktionell analys av den trofiska webben i Bahía Magdalena Baja California Sur, Mexiko. T. Am. J. Aquat. Nötkött.
- Margalef, R. (1974). Ekologi.
- Montoya, JM, Solé, RV och Rodríguez, MA (2001). Naturens arkitektur: komplexitet och bräcklighet i ekologiska nätverk. Ekosystem.
- Purves, WK, Sadava, D., Orians, GH och Heller, HC (2001). Liv. Vetenskapen om biologi.
- Thompson, RM, Hemberg, M., Starzenski, BM och Shurin, JB (2007). Trofiska nivåer och trofiska trassel: förekomsten av omnivory i riktiga matväv. Ekologi.