RIBULOSA-1,5-BISFOSFAT (RUBP): EGENSKAPER, KARBOLIXATION - KEMI - 2025

Den ribulos 1,5-difosfat , vanligen förkortat RuBP, är en biologisk molekyl som fungerar som ett substrat i Calvin cykeln av fotosyntesen, som är den molekyl på vilken är fast CO ₂ .

I denna process kan RuBP oxideras eller karboxyleras, vilket ger plats för syntesen av hexoser och genomgår olika reaktioner tills dess egen regenerering (återvinning). Karboxyleringen och oxidationen av RuBP utförs av samma enzym: ribulosa-1,5-bisfosfatkarboxylas / syrgas (RuBisCO eller Rubisco). Vid regenereringen av denna molekyl sker fosforylering av ribulosa-5-fosfat av enzymet fosforibulokinas.

Källa : Benjah-bmm27

egenskaper

RuBP är en ketopentosliknande molekyl. Dessa monosackarider kännetecknas, som deras namn indikerar, genom att ha fem kolatomer med en ketongrupp, det vill säga en karbonylgrupp i en av de centrala kolatomen.

Liksom i de flesta ketoser finns karbonylgruppen vid C2, medan hydroxylgrupper finns vid C3 och C4 kol. RuBP är ett derivat av ribulosa, där C1- och C5-kolatomen också har hydroxylgrupper. I RuBP aktiveras dessa kolatomer (Cl och C5) av två fosfatgrupper belägna på respektive platser.

Karboxylering av RuBP

I det första steget i Calvin-cykeln orsakar ett enzym som kallas fosforibulokinas fosforylering av ribulos-5-fosfat att generera RuBP. Därefter sker karboxylering på grund av verkan av Rubisco-enzymet.

Vid karboxylering av RuBP fungerar den som en CO ₂ -acceptor , och binder till nämnda molekyl för att bilda två molekyler av 3-fosfoglycerat (3PG). Under denna reaktion bildas en endiolat-mellanprodukt genom att ta upp proton från C3-kolet från RuBP.

Endiolate genererar en nukleofil attack på CO _2, som bildar en β-oxosyra som snabbt attackeras av H ₂ O vid dess C3 kol. Produkten från denna attack genomgår en reaktion som mycket liknar en aldolbrott och genererar två 3PG-molekyler, varav en bär kolet från CO ₂ .

Rubisco-enzymet som utför denna reaktion är ett stort enzym som består av åtta lika underenheter. Detta enzym anses vara ett av de vanligaste proteinerna på jorden, och representerar cirka 15% av de totala proteinerna i kloroplaster.

Som namnet antyder (ribulosbisfosfatkarboxylas / oxygenas), kan Rubisco katalysera både karboxylering och oxidationen av RuBP, att kunna reagera med både CO ₂ och O ₂ .

RuBP vid bildandet av glukos

I gröna växter producerar fotosyntes ATP och NADPH i ljusfasen. Dessa molekyler används för att genomföra reduktion av CO ₂ och bilda reducerade produkter såsom kolhydrater, mestadels stärkelse och cellulosa.

Som nämnts sker klyvningen av RuBP i den mörka fasen av fotosyntes genom verkan av Rubisco, med ett förhållande av två 3PG-molekyler som bildas av varje RuBP. Efter avslutningen av sex omgångar av Calvin-cykeln uppstår bildningen av en hexos (t.ex. glukos).

I de sex omgångarna av denna cykel reagerar sex molekyler av CO ₂ med sex av RuBP för att bilda 12 molekyler av 3PG. Dessa molekyler transformeras till 12 BPG (1,3-bisfosfoglycerat) och sedan till 12 GAP.

Av dessa 12 GAP-molekyler isomeriseras fem till DHAP varav tre reagerar med ytterligare tre GAP-molekyler för att bilda tre fruktos-1,6-bisfosfat. De senare avfosforyleras till fruktos-6-fosfat (F6P) genom verkan av enzymet hexosadifosfatas.

Slutligen omvandlar ett glukosfosfatisomeras en av de tre F6P-molekylerna till glukos-6-fosfat, som avfosforyleras av dess respektive fosfatas till glukos, och därmed fullbordar vägen för bildandet av en hexos från CO ₂ .

RuBP-regenerering

I den tidigare beskrivna vägen kan de bildade GAP-molekylerna riktas mot bildningen av en hexos eller mot regenereringen av RuBP. För varje vändning av den mörka fasen av fotosyntes, reagerar en molekyl av RuBP med en av CO _{2 för} att slutligen regenerera en RuBP.

Som beskrivits i föregående sektion, bildas för varje sex varv i Calvin-cykeln 12 GAP-molekyler, varav åtta är involverade i bildningen av en hexos, varvid fyra återstår tillgängliga för regenerering av RuBP.

Två av dessa fyra GAP reagerar med två F6P genom verkan av ett transketolas för att bilda två xylulosor och två erytrocyter. Den senare binder till två DHAP-molekyler för att producera två kolhydrater med sju kol, sedoheptulosa-1,7-bisfosfat.

Sedoheptulos-1,7-bisfosfat defosforyleras och reagerar sedan med de två sista GAP: erna för att bilda två xylulosor och två ribos-5-fosfat. De senare isomeriseras till ribulos-5-fosfat. Å andra sidan omvandlas xyluloser, genom verkan av ett epimeras, till ytterligare fyra ribuloser.

Slutligen fosforyleras de sex bildade ribuloserna-5-fosfatet med fosforibulokinas för att ge upphov till sex RuBP.

RuBP kan syrgas

Fotorespiration är en "lätt" andningsprocess som sker tillsammans med fotosyntes, är mycket aktiv i växter av C3-typ och nästan frånvarande i C4-växter. Under denna process reduceras inte RuBP-molekylerna, så att hexosbiosyntes inte inträffar, eftersom den reducerande kraften avleds mot syre reduktion.

Rubisco utövar sin oxygenasaktivitet i denna process. Detta enzym har låg affinitet mot CO ₂ , förutom att det hämmas av det molekylära syre som finns i cellerna.

På grund av detta, när cellkoncentrationer av syre är högre än de för CO ₂ , kan processen med fotorespiration övervinna karboxyleringen av RuBP med CO ₂ . I mitten av 1900-talet visades detta genom att observera att upplysta växter fixerade O ₂ och släppte CO ₂ .

I fotorespiration reagerar RuBP med O ₂ genom verkan av Rubisco och bildar en endiolat-mellanprodukt som producerar 3PG och fosfoglykolat. Den senare hydrolyseras genom verkan av ett fosfatas, vilket ger upphov till glykolat som därefter oxideras av en serie reaktioner som inträffar i peroxisomer och mitokondrier, vilket slutligen ger CO ₂ .

Mekanismer för att undvika syresättning av RuBP

Fotorespiration är en mekanism som stör störningen av fotosyntesprocessen, som ångrar en del av dess arbete, genom att frigöra CO ₂ och använda de underlag som är nödvändiga för framställning av hexoser, och därmed bromsa växternas tillväxthastighet.

Vissa växter har lyckats undvika de negativa effekterna av syresättning av RuBP. I C4-växter sker till exempel den tidigare fixeringen av CO ₂ , koncentrerar den i fotosyntetiska celler.

I denna typ av växter fixeras CO ₂ i mesofila celler som saknar Rubisco genom kondensation med fosfoenolpyruvat (PEP), vilket producerar oxaloacetat som omvandlas till malat och passerar till de omgivande cellerna i bunten, där det frigör CO ₂ som kommer slutligen in i Calvin-cykeln.

CAM-växter å andra sidan separerar fixeringen av CO ₂ och Calvin-cykeln i tid, det vill säga de genomför upptaget av CO ₂ på natten genom öppningen av deras stromata och lagrar den genom Crassulacean acid (CAM) metabolism genom malatsyntes.

Liksom i C4-växter passerar malat in i mantelcellerna i bunten för att frigöra CO ₂ .

referenser

1. Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Biokemi. Jag vänt.
2. Campbell, MK, & Farrell, SO (2011). Biokemi. Sjätte upplagan. Thomson. Brooks / Cole.
3. Devlin, TM (2011). Lärobok för biokemi. John Wiley & Sons.
4. Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Biokemi: text och atlas. Panamerican Medical Ed.
5. Mougios, V. (2006). Träna biokemi. Mänsklig kinetik.
6. Müller-Esterl, W. (2008). Biokemi. Grunder för medicin och biovetenskap. Jag vänt.
7. Poortmans, JR (2004). Principer för övningsbiokemi. Karger.
8. Voet, D., & Voet, JG (2006). Biokemi. Pan American Medical Ed