BENVÄVNAD: EGENSKAPER, STRUKTUR, BILDNING OCH TILLVÄXT - BIOLOGI - 2025

Den benvävnad är ett som består ben. Ben, tillsammans med emalj och dentin, är de svåraste ämnena i djurens kropp. Ben består av strukturer som skyddar livsviktiga organ: hjärnan skyddas av skallen, ryggmärgen i ryggraden, och hjärtat och lungorna skyddas av revbenet.

Benen fungerar också som "spakar" för musklerna som sätts in i dem och multiplicerar kraften som dessa muskler genererar under genomförandet av rörelserna. Stivheten som tillhandahålls av benet möjliggör rörelse och stöd för belastningar mot tyngdkraften.

Benvävnadsceller (Källa: OpenStax College via Wikimedia Commons)

Ben är en dynamisk levande vävnad som ständigt förändras och dessa förändringar stimuleras av det tryck och de spänningar som denna vävnad utsätts för. Till exempel stimulerar tryck resorption (förstörelse) och stress kan stimulera ny benbildning.

Ben är kroppens huvudsakliga deposition av kalcium och fosfor: nästan 99% av den totala kalcium i människokroppen lagras i benvävnad. Den totala benmassan varierar under djurets liv. Under tillväxtfasen övervinner benbildning resorption (förstörelse) och skelettet växer och utvecklas.

Ursprungligen ökar den sin längd och sedan dess tjocklek och når sin maximala mängd mellan 20 och 30 år hos människor. Hos vuxna (upp till cirka 50 år) finns det en balans mellan benbildning och resorption.

Denna balans ges genom en ersättningsprocess som kallas "benombyggnad" och som påverkar per år 10% till 12% av den totala benmassan. Senare börjar en degenerativ process där resorption överstiger bildningen och benmassan sakta minskar.

Egenskaper och struktur

Benet har ett centralt hålrum som kallas det medullära hålrummet, som innehåller benmärgen, en hematopoietisk vävnad, det vill säga en vävnad som bildar blodceller. Dessa strukturer täcks av periosteum, med undantag för de områden som motsvarar synovialförbanden.

Periosteum har ett yttre skikt av tät fibrös bindväv och ett inre skikt med osteogena celler, som är benbildande celler eller osteoprogenitorceller.

Den centrala delen av benet är fodrad av ett monolager av celler av tunn, specialiserad bindväv som kallas endosteum. Endosteum har osteoprogenitorceller och osteoblaster. Benet som sålunda är stoppat har sina celler integrerat i en förkalkad extracellulär matris.

Osteoprogenitorceller differentierar sig till osteoblaster och ansvarar för utsöndringen av benmatrisen. När de omges av matris inaktiveras dessa celler och kallas osteocyter.

De utrymmen som osteocyter upptar i matrisen kallas luckor.

90% av den organiska matrisen består av kollagenfibrer av typ I, ett strukturellt protein som också finns i senor och hud, och resten är en homogen gelatinös substans som kallas grundämnet.

Kompakt ben och cancellous ben

Kollagenfibrerna i matrisen är arrangerade i stora buntar, och i kompakt ben bildar dessa fibrer koncentriska lager runt kanalerna genom vilka blodkärlen och nervfibrerna löper (Haversiska kanaler). Dessa lager bildar cylindrar som kallas "osteoner".

Varje osteon avgränsas av en cementeringslinje bildad av förkalkad grundämne med få kollagenfibrer och näras av kärlen som finns i Haversiska kanalerna.

Stora ytplattor eller spikuler bildas i cancellous bone och celler näras genom diffusion av extracellulär vätska från benet i trabeculae.

De oorganiska komponenterna i matrisen utgör cirka 65% av benens torrvikt och består huvudsakligen av kalcium och fosfor, förutom vissa element såsom natrium, kalium, magnesium, citrat och bikarbonat, bland andra.

Kalcium och fosfor har visat sig bilda hydroxyapatitkristaller. Kalciumfosfat finns också i amorf form.

Hydroxiapatitkristallerna är ordnade i en ordnad längd längs kollagenfibrerna av typ I, som överlappar koncentriskt, vilket också gör att kristallerna överlappar som tegelstenar på en vägg.

Benbildning och tillväxt

Skallbenen bildas genom en process som kallas "intramembranös förband." Däremot formas långa ben först till brosk och omvandlas sedan till ben genom ossifikation, som börjar vid benets axel och kallas "endokondral ossifikation".

De flesta plana ben utvecklas och växer genom intramembranös benbildning och ossifikation. Denna process sker i mycket vaskulariserad mesenkymvävnad, i vilken mesenkymceller differentierar sig till osteoblaster som börjar producera benmatris.

Således bildas ett nätverk av spikuler och trabeculae, vars ytor är befolkade av osteoblaster. Dessa regioner av initial osteogenes kallas det primära centrum för ossifiering. Således bildas det primära benet med slumpmässigt orienterade kollagenfibrer.

Förkalkning sker sedan och osteoblasterna som fångas i matrisen blir osteocyter, vars processer ger upphov till canaliculi. Eftersom de trabecular nätverk formas som en svamp, ger den vaskulära bindväv upphov till benmärgen.

Tillsatsen av perifera trabeculae ökar storleken på benet. I det occipitala benet (ett kranialben i det bakre området) finns det flera ossifieringscentra som smälter samman för att bilda ett enda ben.

Hos nyfödda är fontanellerna mellan de främre benen och parietalbenen osifikationsområden som ännu inte har smält.

Kompakt benbildning

Regionerna i mesenkymvävnaden som förblir okalcificerade i de inre och yttre delarna kommer att bilda periosteum och endosteum. Områdena med avbrutet ben nära periosteum och dura blir kompakt ben och bildar det inre och yttre bordet av platt ben.

Under tillväxt, i långa ben, separeras specialiserade områden i epifyserna från axeln av en mycket aktiv brostskiva som kallas epifyseplattan.

Benets längd ökar när denna platta avsätter nytt ben vid varje ände av axeln. Storleken på den epifysiska plattan är proportionell mot tillväxthastigheten och påverkas av olika hormoner.

förordning

Bland de hormoner som modulerar denna plack är tillväxthormon (GH) frisatt av det främre hypofysen och regleras av tillväxthormonfrisättande hormon (GRH), producerat av hypothalamus, och av en somatomedin, som är en faktor av typ I-insulinliknande tillväxt (IGF-I) producerad av levern.

Så länge som mitotisk aktivitet i spridningszonen liknar hastigheten för benresorption i zonen, förblir storleken på den epifysiska plattan konstant och benet fortsätter att växa.

Efter 20 års ålder minskar den mitotiska aktiviteten och ossificeringszonen når broskszonen och förenar diaphysens och epifysernas medullära hålrum.

Längsbentillväxt slutar när epifysisk stängning sker, det vill säga när diafysen går med i epifysen. Epifysisk stängning följer en ordnad tidssekvens som slutar med den sista stängningen efter puberteten.

Tillväxten i bredden av det långa benet framställs genom tillväxt i anspråk, vilket är produkten av differentieringen av osteoprogenitorcellerna i det inre skiktet av periosteumet till osteoblaster som utsöndrar benmatrisen mot subperiostealområdena i diafyserna.

Benombyggnad

Under hela människans liv är benet i ständig förändring genom processerna för bildning och resorption, det vill säga förstörelse av gammalt ben och bildning av nytt ben.

Hos spädbarn genomgår en 100% årlig omsättning, medan hos vuxna endast är det 18% per år. Dessa processer för resorption och bildning eller ersättning kallas benombyggnad.

Ombyggnaden börjar med verkan av osteoklaster som förstör benet och lämnar sprickor som sedan invaderas av osteoblasterna. Dessa osteoblaster utsöndrar matrisen som senare kommer att smälta och ge upphov till nytt ben. Denna cykel kräver i genomsnitt mer än 100 dagar.

Vid varje given tidpunkt är omkring 5% av all skelettbenmassa i ombyggnad. Detta innebär att två miljoner ombyggnadsenheter deltar.

Skillnader i ombyggnad av kompakt och annullerat ben

Den årliga ombyggnadshastigheten för kompakt ben är 4% och den för cancellous bone är 20%.

Skillnaden mellan ombyggnadshastigheterna för de två bentyperna beror troligen på att det cancellösa benet är i kontakt med benmärgen och påverkas direkt av cellerna med paracrinaktivitet i benmärgen.

Osteoprogenitorcellerna i kompakta ben återfinns å andra sidan i de haversiska kanalerna och i de inre skikten i periosteum, långt borta från benmärgscellerna och beror, för initiering av ombyggnad, av de hormoner som kommer av blod.

Många är de hormonella och proteinfaktorer som är involverade i aktiviteten hos osteoblaster och osteoklaster i benombyggnad, men funktionen hos var och en har inte tydligt klargjorts.

Benceller

- Typer av benceller och deras egenskaper

Benceller är osteoprogenitorceller, osteoblaster, osteocyter och osteoklaster. Var och en av dessa celler har särskilda funktioner inom benfysiologi och har väl differentierade histologiska egenskaper.

Osteoblaster, osteocyter och osteoklaster bildar tillsammans benformningsenheten.

Osteoprogenitor eller osteogena celler

Dessa celler finns i det inre skiktet av periosteum och i endosteum. De härstammar från det embryonala mesenkimen och kan ge upphov till, genom differentiering, osteoblaster. Under vissa stressförhållanden kan de också differentieras till kondrogena celler.

Det är spindelformade celler med en oval kärna, liten cytoplasma, lite grov endoplasmatisk retikulum (RER) och en dåligt utvecklad Golgi-apparat. De har rikliga ribosomer och är mycket aktiva under benväxtperioden.

osteoblaster

Osteoklaster är celler härledda från osteogena celler. De ansvarar för att syntetisera den organiska matrisen av ben, det vill säga kollagen, proteoglykaner och glykoproteiner. De är arrangerade i överlappande lager på benets yta.

Dess kärna är på motsatt sida till den utsöndringsdel som är rik på vesiklar. De har gott om RER och en välutvecklad Golgi-apparat. De har korta projektioner eller förlängningar som tar kontakt med andra angränsande osteoblaster. Andra långa processer förbinder dem med osteocyterna.

När osteoblasterna utsöndrar matrisen omger de dem, och när osteoblasterna helt ingår i matrisen, det vill säga omgiven av den, blir de inaktiverade och blir osteocyter.

Trots att det mesta av benmatrisen är förkalkad, runt varje osteoblast och till och med varje osteocyt, kvarstår ett tunt lager av icke-förkalkad benmatris, som kallas osteoiden, som separerar dessa celler från den förkalkade matrisen.

Det finns olika typer av receptorer i cellmembranet i osteoblaster. Av dessa receptorer är den viktigaste receptorn för parathyreoideahormon (PTH), som stimulerar utsöndringen av en osteoklaststimulerande faktor som främjar benresorption.

Osteoblaster kan också utsöndra enzymer som kan avlägsna osteoid och därmed bringa osteoklaster i kontakt med den förkalkade benytan för att initiera resorption.

osteocyter

Dessa är celler härledda från inaktiva osteoblaster och kallas mogna benceller. De är inrymda i de nämnda lagunerna i den förkalkade benmatrisen. Det finns mellan 20 000 och 30 000 osteocyter för varje kubik millimeter ben.

Från lagunerna utstrålar osteocyterna cytoplasmiska processer som sammanfogar dem och bildar interstitiella korsningar genom vilka joner och små molekyler kan bytas ut mellan celler.

Osteocyter är plattade celler, med platta kärnor och få cytoplasmiska organeller. De kan utsöndra ämnen under mekaniska stimuli som orsakar spänning i benet (mechano-transduktion).

Utrymmet som omger osteocyterna i lacunaerna kallas det periosteocitiska utrymmet och fylls med extracellulär vätska i den icke-förkalkade matrisen. Ytarean på periostealväggarna beräknas vara cirka 5000 m2 och att den innehåller en volym på cirka 1,3 liter extracellulär vätska.

Denna vätska utsätts för cirka 20 g utbytbart kalcium som kan återabsorberas i blodomloppet från väggarna i dessa utrymmen, vilket bidrar till att bibehålla kalciumnivåerna i blodet.

osteoklaster

Dessa celler är härledda från samma stamceller som vävnadsmakrofager och cirkulerande monocyter; Dessa finns i benmärgen och är stamcellerna till granulocyter och makrofager (GM-CFU).

Mitos av dessa förfäderceller stimuleras av makrofagkolonistimulerande faktorer och i närvaro av ben smälter dessa förfäderna till bildning av multinucleated celler.

En osteoklast är en stor, multiklödd, mobil cell. Den mäter cirka 150μm i diameter och kan ha upp till 50 kärnor. Den har ett basalt område där kärnorna och organellerna finns, en borstkant i kontakt med det förkalkade benet, tydliga områden perifera till borstkanten och ett vesikulärt område.

Dessa cellers huvudfunktion är benresorption. När de arbetar genomgår de apoptos (programmerad celldöd) och dör. För att starta processen med benresorption fäster osteoklasten sig till benet genom proteiner som kallas integriner.

Därefter flyttar protonpumpar som är H + -beroende ATPaser från endosomerna till borstgränsmembranet och surgör mediet tills pH sjunker till cirka 4.

Hydroxyapatit upplöses vid ett sådant pH och kollagenfibrer bryts ned av sura proteaser som också utsöndras av dessa celler. Slutprodukterna av matsmältningen av hydroxiapatit och kollagen endocyteras inuti osteoklasten och släpps därefter in i den mellanliggande vätskan för att därefter elimineras i urinen.

Typer benvävnad (benstyper)

Såsom har noterats i texten finns det två typer av benvävnad, nämligen: kompakt eller kortikalt ben och trabecular eller cancellous bone.

Den första utgör 80% av den totala benmassan och finns i membranen hos långa ben, som är de rörformiga delarna som är anordnade mellan de två ändarna (epifyserna) av dessa ben.

Den andra typen av ben är typisk för benen i det axiella skelettet, såsom ryggkotorna, benen på skallen och bäckenet och revbenen. Det finns också i mitten av de långa benen. Det utgör 20% av den totala benmassan och är av avgörande betydelse för reglering av kalciummetabolismen.

referenser

1. Berne, R., & Levy, M. (1990). Fysiologi. Mosby; Internationell Ed-utgåva.
2. Di Fiore, M. (1976). Atlas of Normal Histology (2: a upplagan). Buenos Aires, Argentina: El Ateneo-redaktion.
3. Dudek, RW (1950). High-Yield Histology (2: a upplagan). Philadelphia, Pennsylvania: Lippincott Williams & Wilkins.
4. Fox, SI (2006). Human Physiology (9: e upplagan). New York, USA: McGraw-Hill Press.
5. Gartner, L., & Hiatt, J. (2002). Text Atlas of Histology (2: a upplagan). Mexico DF: McGraw-Hill Interamericana Editores.
6. Guyton, A., & Hall, J. (2006). Lärobok för medicinsk fysiologi (11: e upplagan). Elsevier Inc.
7. Johnson, K. (1991). Histologi och cellbiologi (2: a upplagan). Baltimore, Maryland: Den nationella medicinska serien för självständig studie.
8. Ross, M., & Pawlina, W. (2006). Histologi. En text och atlas med korrelerad cell- och molekylärbiologi (femte upplagan). Lippincott Williams & Wilkins.