ENDOSYMBIOTISK TEORI: HISTORIA, VAD DEN FÖRESLÅR, EXEMPEL - BIOLOGI - 2025

Den endosymbiotiska teorin oendosymbios (endo, inom och symbios, levande tillsammans) lyfter upp ursprunget för de olika organeller som finns i eukaryoter från symbiotiska förhållanden mellan förfädernas prokaryoter.

I detta förhållande svalde en prokaryot av en större. Så småningom smältes inte den minsta organismen utan överlevde och införlivades i cytoplasma av värden.

Den endosymbiotiska teorin försöker förklara ursprunget till eukaryota organeller, såsom kloroplaster. Källa: pixabay.com

För att evolutionär kontinuitet skulle inträffa, var båda organismerna tvungna att ha liknande replikationstider. Konsekvensen av en synkroniserad uppdelning är att värdens avkom innehöll den symbiotiska organismen.

Således föreslås att kloroplaster är resultatet av en endosymbios mellan en heterotrof organism och en cyanobakterie som med tiden blev plastid. På liknande sätt spekuleras det i att mitokondrier har sitt evolutionära ursprung i gruppen alfa-proteobakterier.

Även om dessa idéer började formas i hjärnan hos olika forskare från 1800-talet, togs de på lämpligt sätt upp, modifierades och upprätthölls i mitten av 1960-talet av Lynn Margulis.

Några av bevisen på denna teori är likheten mellan organeller och bakterier när det gäller storlek, organisation av genomet, strukturen i ribosomerna och molekylär homologi.

Historia

1900-1920: bidrag från Mereschkowsky, Portier och Wallien

För de flesta biologer förknippas den endosymbiotiska teorin direkt med Lynn Margulis. Emellertid föreslog flera forskare före Margulis begynnande hypoteser för att förklara ursprunget till eukaryota organeller.

De första idéerna relaterade till endosymbiotiska teorier tillskrivs den ryska botanisten Constantin Mereschkowsky, som gjorde en beskrivning av ursprunget till plastider (organeller av växter som inkluderar kloroplast, kromoplast, amyloplast, bland andra) 1905.

Författarens inställning består i grund och botten av en symbiotisk händelse mellan en "reducerad" cyanobakterie och en värd. Även om forskaren Mereschkowskys tankar var nyskapande för tiden gav den ingen förklaring till ursprunget till de andra eukaryota organellerna.

1918 märkte den franska biologen Paul Portier en viss likhet mellan bakterier och mitokondrier. Även om idéerna var på rätt väg föreslog författaren att odla mitokondrier utanför celler, en metod som avvisades av hans kollegor.

I mitten av 1920-talet utvidgades mitokondriernas ursprung av den infödda biologen från Förenta staterna Ivan Wallin, som var övertygad om att dessa organeller var ättlingar till prokaryota organismer.

Tyvärr hittade Wallin ingen trolig mekanism för den föreslagna omvandlingen, så den endosymbiotiska teorin glömdes i några år.

1960: bidrag från Lynn Margulis

Det var inte förrän på 1960-talet som en ung Boston University-forskare vid namn Lynn Margulis föreslog den endosymbiotiska teorin ganska robust, baserad på cytologiska, biokemiska och paleontologiska bevis.

Idag accepteras den endosymbiotiska teorin med normalitet, men under Margulis tid behandlades hans idéer med markant skepsis - vilket orsakade avslag på hans arbete av mer än 15 vetenskapliga tidskrifter.

Vad föreslår den endosymbiotiska teorin?

Ursprunget för den första prokaryotiska cellen går tillbaka till mer än 3,5 miljarder år, och den förblev på detta sätt under cirka 1,5 miljarder ytterligare år. Efter denna tidsperiod antas det att de första eukaryota cellerna dök upp, identifierade genom deras komplexitet, närvaro av kärnor och organeller.

Inom biologin är ett av de viktigaste ämnena den eukaryota cellens ursprung och utveckling, och en av teorierna som syftar till att förklara den är den endosymbiotiska teorin.

Detta föreslår ursprunget till organeller från symbioshändelser mellan förfädernas prokaryota organismer, som med tiden passerade och den uppslukade organismen reducerades och blev en cytoplasmisk komponent av den största.

En av konsekvenserna av den endosymbiotiska teorin är den horisontella överföringen av gener mellan de prokaryota organismerna som är involverade i den symbiotiska föreningen, från den nya "organellen" till värdens kärngenom.

Bevis

Nedan presenterar vi en serie allmänna bevis som stöder den endosymbiotiska teorin:

Storlek

Storleken på eukaryota organeller (kallar det kloroplaster eller mitokondrier) är ganska lik den för moderna bakterieorganismer.

ribosomer

En av de mest hyllade skillnaderna mellan eukaryota och prokaryotiska linjer ligger i storleken på de stora och små underenheter som utgör ribosomerna - strukturella involverade i proteinsyntes.

Kloroplaster och mitokondrier har ribosomer i sig och dessa uppvisar de ribosomdrag som beskrivs i eubakterier.

Genetiskt material

Både kloroplaster och mitokondrier kännetecknas av att ha sitt eget cirkulära genom - precis som prokaryota organismer.

Mitokondrialt genom

Det mitokondriella genomet består av gener som kodar för ett litet antal ribosomalt RNA och överför RNA som är involverade i proteinsyntes av organen i fråga.

De allra flesta strukturella proteiner och mitokondriella enzymer kodas av gener som finns i kärngenetiskt material.

Organet av mitokondriellt genom varierar mycket mellan eukaryota linjer. Hos människor är till exempel mitokondriellt genom en cirkulär molekyl som innehåller några 16 569 baspar som kodar för två ribosomala RNA, 22 överför RNA och endast 13 proteiner.

Kloroplastgenom

Till skillnad från mitokondriellt genom är kloroplastgenomet något större och innehåller den information som är nödvändig för syntesen av cirka 120 proteiner.

Konsekvenser av organellgenomet

Det speciella sättet att dela upp kloroplaster och mitokondrier visar ett icke-Mendeliskt mönster. Det vill säga, reproduktion sker genom dess reproduktion (som i bakterier) och inte genom de novo cellulär syntes.

Detta fenomen uppstår på grund av förekomsten av unikt genetiskt material som vi inte kan hitta i cellens kärna. Mitokondrier ärvs av moderlinjen och i de allra flesta växter med sexuell reproduktion bidrar kloroplaster till zygoten som bildas av moderplanten.

Molekylära homologier

Tack vare gensekvensering har det visat sig att sekvenserna för ribosomalt RNA och de andra generna i mitokondrier och kloroplaster är närmare besläktade med sekvenserna av bakterier än till sekvenserna inrymda i kärnan i eukaryoter.

DNA-sekvenserna för mitokondrier liknar anmärkningsvärt de sekvenser som finns i en specifik grupp av bakterier som kallas alfa-proteobakterier. Detta bevis tyder på att den möjliga organismen som deltog i den endosymbiotiska händelsen var en förfäder alfa-proteobacterium.

Däremot verkar sekvenserna av kloroplaster vara nära besläktade med cyanobakterier, en grupp av eubakterier med den enzymatiska maskiner som är nödvändig för att utföra fotosyntetiska reaktioner.

Ursprunget till mitokondrierna

Dagens mitokondrier kan ha uppstått från en händelse som inträffade mellan 1 och 1,5 miljarder år sedan, där en stor anaerob cell uppslukade en mindre aerob bakterie, med den enzymatiska maskiner som behövs för oxidativ fosforylering.

Den aeroba organismen gav sin värd förmågan att generera mer ATP för varje nedbruten organisk molekyl.

När den endosymbiotiska teorin fick acceptans i det vetenskapliga samhället diskuterades de taxonomiska identiteten hos de förfäderorganismer som var involverade i symbiosen.

Idag används idén att den stora värden var en archaea och den uppslukade organismen (som vi nämnde tidigare) var en alfa-proteobacterium - även om vissa varianter av teorin föreslår en anaerob bakterie, eftersom det finns flera anaeroba former av mitokondrier såsom hydrogensomer.

Ursprunget för plastider

Ursprunget för primära plastider

Även om i den sena 1960-talet stöttades den symbiotiska teorin av robusta bevis från flera biologiska fält, var det inte förrän på 1990-talet som snabba framsteg inom bioinformatikbearbetning och sekvenseringstekniker gav bevis på molekylär nivå.

Jämförande studier baserade på molekylära fylogenier kunde spåra ursprunget till generna som kodades av plastider i växter till cyanobakterier. Vidare demonstrerade de överföringen av gener från endosymbiontgenomet till värdens kärngenom.

Upprättandet av de första plastiderna beräknas ha inträffat för 1,5 miljarder år sedan, även om den temporära siffran förblir kontroversiell bland forskare.

Ursprung för sekundära plastider

Även om etablering av en förfädercyanobakterium i en prokaryotisk värd förklarar ursprunget till primära plastider, blir den evolutionära historien komplex när man försöker förklara ursprunget till de sekundära plastiderna som finns i vissa fotosyntetiska organismer.

Dessa sekundära plastider kännetecknas av närvaron av ytterligare membran, det vill säga en eller två extra membran till de två membranen som vanligtvis omger organellen. Detta antal membran komplicerar tolkningen, eftersom om en förfäder-prokaryot sväljer en cyanobacterium skulle den inte få alla tre eller fyra membran.

Således var ett genialt svar på detta evolutionära problem att föreslå flera endosymbioshändelser. I detta sammanhang rivs en växtcell med en redan befintlig plastid av en andra värd och krymptes så småningom till en plastid.

I vissa fall inträffar en tredje endosymbiotisk händelse. Antalet symbios och värdens natur diskuteras i litteraturen, även om det finns empiriska bevis som stöder idén om flera endosymbioshändelser.

referenser

1. Anderson, PW (1983). Föreslagen modell för prebiotisk utveckling: Användningen av kaos. Proceedings of the National Academy of Sciences, 80 (11), 3386-3390.
2. Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Biologi: Life on Earth. Pearson utbildning.
3. Campbell, AN, & Reece, JB (2005). Biologi. Redaktör Médica Panamericana.
4. Chan, CX & Bhattacharya, D. (2010) Plastids ursprung. Naturutbildning 3 (9): 84.
5. Gama, M. (2007). Biologi 1: en konstruktivistisk metod. Pearson Education.
6. Gray, MW (2017). Lynn Margulis och endosymbiont-hypotesen: 50 år senare. Molekylärbiologi av cellen, 28 (10), 1285-1287.
7. Hogeweg, P., & Takeuchi, N. (2003). Urval i flera nivåer i modeller för prebiotisk utveckling: fack och rumslig självorganisation. Origins of Life and Evolution of the Biosphere, 33 (4-5), 375-403.
8. Lane, N. (2017). Seriell endosymbios eller enkel händelse vid ursprunget till eukaryoter? Tidsskrift för teoretisk biologi, 434, 58-67.
9. Lazcano, A., & Miller, SL (1996). Livets ursprung och tidiga utveckling: prebiotisk kemi, världen före RNA och tid. Cell, 85 (6), 793-798.
10. Margulis, L. (2004). Seriell endosymbiotisk teori (SET) och sammansatt individualitet. Mikrobiologi idag, 31 (4), 172-175.
11. Schrum, JP, Zhu, TF, & Szostak, JW (2010). Ursprunget till cellliv. Cold Spring Harbor-perspektiv i biologi, a002212.
12. Stano, P., & Mavelli, F. (2015). Protoceller modeller i livets ursprung och syntetisk biologi. Life, 5 (4), 1700–1702.