THYLAKOIDER: EGENSKAPER, STRUKTUR OCH FUNKTIONER - BIOLOGI - 2025

De tylakoider är formade fack platta påsar placerade inuti kloroplaster i växtceller av växter och alger i cyanobakterier. De är vanligtvis organiserade i en struktur som kallas grana-plural granum- och det ser ut som en hög med mynt.

Tylakoider betraktas som det tredje membransystemet med kloroplaster, bortsett från det inre och yttre membranet av nämnda organell. Membranet i denna struktur separerar det inre av tylakoiden från kloroplaststroma och har en serie pigment och proteiner involverade i metaboliska vägar.

I thylakoider finns det biokemiska reaktioner som är nödvändiga för fotosyntes, en process där växter tar solljus och förvandlar det till kolhydrater. Specifikt har de nödvändiga maskiner förankrade i deras membran för att genomföra den solberoende fasen, där ljus fångas och omvandlas till energi (ATP) och NADPH.

Generella egenskaper

Thylakoider är ett inre tredimensionellt membransystem av kloroplast. Helt mogna kloroplaster har 40 till 60 staplade korn med en diameter mellan 0,3 och 0,6 um.

Antalet thylakoider som utgör groddar varierar mycket: från mindre än 10 säckar i växter utsatta för tillräckligt med solljus, till mer än 100 thylakoider i växter som lever i extremt skuggiga miljöer.

De staplade tylakoiderna är anslutna till varandra och bildar ett kontinuerligt fack i kloroplasten. Tylakoids inre är ett ganska rymligt fack av vattnig natur.

Tylakoidmembranet är viktigt för fotosyntes, eftersom det första steget i processen äger rum där.

Strukturera

Thylakoider är de dominerande strukturerna i en fullt mogen kloroplast. Om en kloroplast visualiseras i det traditionella ljusmikroskopet, kan vissa kornarter observeras.

Dessa är tylakoidbuntarna; av denna anledning kallade de första observatörerna av dessa strukturer dem "grana".

Med hjälp av elektronmikroskopet kunde bilden förstoras och det konstaterades att arten av dessa korn faktiskt var staplade tylakoider.

Bildningen och strukturen av tylakoidmembranet beror på bildningen av kloroplasten från en ännu odifferentierad plastid, känd som protoplastiden. Närvaron av ljus stimulerar omvandlingen till kloroplaster och senare bildandet av staplade tylakoider.

Thylakoidmembran

I kloroplaster och cyanobakterier är tylakoidmembranet inte i kontakt med den inre delen av plasmamembranet. Bildningen av tylakoidmembranet börjar emellertid med invagination av det inre membranet.

I cyanobakterier och vissa arter av alger består tylakoider av ett enda lager av lameller. Däremot finns det ett mer komplext system som finns i mogna kloroplaster.

I den sista gruppen kan två väsentliga delar särskiljas: stromans grana och lamella. Den första består av små staplade skivor och den andra ansvarar för att ansluta dessa staplar till varandra och bildar en kontinuerlig struktur: tylakoids lumen.

Lipidkomposition i membranet

Lipiderna som utgör membranet är mycket specialiserade och består av nästan 80% galaktosyldiacylglycerol: monogalaktosyldiacylglycerol och digalaktosyldiacylglycerol. Dessa galaktolipider har mycket omättade kedjor, typiska för tylakoider.

På liknande sätt innehåller tylakoidmembranet mindre lipider, såsom fosfatidylglycerol. De nämnda lipiderna fördelas inte homogent i båda skikten i membranet; det finns en viss grad av asymmetri som verkar bidra till att strukturen fungerar.

Membranproteinsammansättning

Fotosystem I och II är de dominerande proteinkomponenterna i detta membran. De är associerade med cytokrom b ₆ F-komplexet och ATP-syntetas.

Det har visat sig att huvuddelen av fotosystem II-elementen är belägna i staplade skarlakansmembran, medan fotosystemet I främst finns i icke-staplade tylakoidmembran. Det vill säga det finns en fysisk åtskillnad mellan de två fotosystemen.

Dessa komplex innefattar integrerade membranproteiner, perifera proteiner, kofaktorer och olika pigment.

Thylakoid lumen

Det inre av tylakoiden består av en tjock, vattnig substans vars sammansättning skiljer sig från stroma. Deltar i fotofosforylering, lagrar protonerna som kommer att generera protonmotivkraften för syntesen av ATP. I denna process kan lumenets pH uppgå till 4.

Mer än 80 proteiner har identifierats i lumenproteomen hos modellorganismen Arabidopsis thaliana, men deras funktioner har inte klargjorts till fullo.

Lumenproteiner är involverade i reglering av thylakoidbiologisk uppkomst och i aktiviteten och omsättningen av proteiner som bildar fotosyntetiska komplex, särskilt fotosystem II och NAD (P) H-dehydrogenas.

Funktioner

Fotosyntesprocessen, vital för växter, börjar i thylakoiderna. Membranet som avgränsar dem med kloroplaststroma har alla enzymatiska maskiner som är nödvändiga för att fotosyntetiska reaktioner ska inträffa.

Stadier av fotosyntes

Fotosyntesen kan delas in i två huvudstadier: ljusreaktioner och mörka reaktioner.

Som namnet antyder kan reaktioner som tillhör den första gruppen endast fortsätta i närvaro av ljus, medan de i den andra gruppen kan uppstå med eller utan ljus. Observera att det inte är nödvändigt för miljön att vara "mörk", den är bara oberoende av ljuset.

Den första gruppen av reaktioner, de "lätta", förekommer i thylakoiden och kan sammanfattas på följande sätt: ljus + klorofyll + 12 H ₂ O + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i à 6 O ₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

Den andra gruppen av reaktioner inträffar i kloroplasten stroma och tar ATP och NADPH syntetiseras i det första steget för att reducera kol från koldioxid till glukos (C ₆ H ₁₂ O ₆ ). Det andra steget kan sammanfattas som: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO ₂ à C ₆ H ₁₂ O ₆ + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i + 6 H ₂ O.

Ljusberoende scen

Ljusreaktioner involverar en serie strukturer kända som fotosystem, som finns i tylakoidmembranet och innehåller cirka 300 pigmentmolekyler, bland dem klorofyll.

Det finns två typer av fotosystem: den första har en maximal ljusabsorptionstopp på 700 nanometer och är känd som P ₇₀₀ , medan den andra kallas P ₆₈₀ . Båda är integrerade i tylakoidmembranet.

Processen börjar när ett av pigmenten absorberar en foton och detta "studsar" mot andra pigment. När en klorofyllmolekyl absorberar ljus, hoppar en elektron ut och en annan molekyl absorberar den. Molekylen som förlorade elektronen oxideras nu och har en negativ laddning.

P ₆₈₀ fångar ljusenergi från klorofyll a. I detta fotosystem kastas en elektron i ett högre energisystem än en primär elektronacceptor.

Denna elektron faller in i fotosystem I och passerar genom elektrontransportkedjan. Detta system för oxidations- och reduktionsreaktioner ansvarar för att överföra protoner och elektroner från en molekyl till en annan.

Med andra ord finns det ett flöde av elektroner från vatten till fotosystem II, fotosystem I och NADPH.

Photophosphorylation

En del av protonerna som genereras av detta reaktionssystem är beläget i tylakoiden (även kallad thylakoidljus), vilket skapar en kemisk gradient som genererar en protonmotivkraft.

Protoner rör sig från tylakoidutrymmet till stroma, gynnsamt efter den elektrokemiska gradienten; det vill säga de kommer från tylakoiden.

Emellertid passerar protoner inte någonstans i membranet, de måste göra det genom ett komplext enzymatiskt system som kallas ATP-syntetas.

Denna rörelse av protoner mot stroma orsakar bildandet av ATP med början från ADP, en process som är analog med den som sker i mitokondrierna. Syntesen av ATP med användning av ljus kallas fotofosforylering.

Dessa nämnda stadier inträffar samtidigt: klorofylen hos fotosystem II förlorar en elektron och måste ersätta den med en elektron från nedbrytningen av en vattenmolekyl; Fotosystem I fångar ljus, oxiderar och släpper en elektron som fångas av NADP ⁺ .

Den förlorade elektron från fotosystem I ersätts av den resulterande från fotosystem II. Dessa föreningar kommer att användas i de efterföljande kolfixeringsreaktionerna i Calvin-cykeln.

Evolution

Utvecklingen av fotosyntes som en syrefrisättande process tillät liv som vi känner till det.

Det hävdas att fotosyntesen utvecklades för några miljarder år sedan i förfäder som gav upphov till dagens cyanobakterier, från ett anoxiskt fotosyntetiskt komplex.

Det föreslås att utvecklingen av fotosyntes åtföljdes av två oumbärliga händelser: skapandet av P _680- fotosystemet och uppkomsten av ett system med interna membran, utan anslutning till cellmembranet.

Det finns ett protein som kallas Vipp1 väsentligt för bildandet av tylakoider. Faktum är att detta protein finns i växter, alger och cyanobakterier, men saknas i bakterier som utför anoxisk fotosyntes.

Det antas att denna gen kunde ha sitt ursprung genom genduplikation i den möjliga förfäder till cyanobakterier. Det finns bara ett fall av cyanobakterier som kan fotosyntes med syre och inte har tylakoider: arten Gloeobacter violaceus.

referenser

1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biokemi. 5: e upplagan. New York: WH Freeman. Sammanfattning. Finns på: ncbi.nlm.nih.gov
2. Cooper, GM (2000). The Cell: A Molecular Approach. 2: a upplagan. Sunderland (MA): Sinauer Associates. Fotosyntes. Finns på: ncbi.nlm.nih.gov
3. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Inbjudan till biologi. Panamerican Medical Ed.
4. Järvi, S., Gollan, PJ, & Aro, EM (2013). Förstå tylkoidlumenens roller i fotosyntesreglering. Gränser inom växtvetenskap, 4, 434.
5. Staehelin, LA (2003). Kloroplaststruktur: från klorofyllgranulat till supermolekylär arkitektur av tylakoida membran. Fotosyntesforskning, 76 (1-3), 185–196.
6. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Växtfysiologi. Jaume I. universitet
7. Vothknecht, UC, & Westhoff, P. (2001). Biogenes och ursprung för thylakoidmembran. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) –Molecular Cell Research, 1541 (1–2), 91–101.