HIPPOCAMPUS: FUNKTIONER, ANATOMI OCH PATOLOGIER (MED BILDER) - NEUROPSYCHOLOGY - 2025

Den hippocampus är en hjärna struktur som är en del av det limbiska systemet och vars huvudsakliga funktioner är bildandet av nya minnen - minne - och rumslig orientering. Det är beläget i den temporala loben (en av de högre hjärnstrukturerna), men den är också en del av det limbiska systemet och är involverat i funktioner i de lägre strukturerna.

Numera är det väl dokumenterat att de viktigaste funktionerna som utförs av hippocampus är relaterade till kognitiva processer; i själva verket är det globalt erkänt som minnets huvudstruktur. Det har emellertid visats hur denna region utför två andra aktiviteter förutom memorationsprocesser: hämning av beteende och rumslig orientering.

Hippocampus Illustration

Hippocampus, från den latinska hippocampus, upptäcktes på 1500-talet av anatomisten Giulio Cesare Aranzio. Den är skyldig namnet på utseendet på dess struktur, som liknar formen på sjöhäst, hippocampus.

Jämförelse mellan dissekerad hippocampus och sjöhäst

Ursprungligen fanns det en del kontroverser om anatomin i denna region i hjärnan och den gavs olika namn som "silkeorm" eller "ramens horn." På samma sätt föreslogs förekomsten av två olika regioner i hippocampus: "större hippocampus" och "minor hippocampus".

För närvarande har denna underindelning av hippocampus bortsett från den och den klassificeras som en enda struktur. Å andra sidan, i sin upptäckt, var hippocampus relaterad till luktkänslan, och det försvarades att denna hjärnstruktur var ansvarig för bearbetning och registrering av luktstimuli.

Det var inte förrän 1900, när Vladimir Bekhterev, strukturen faktiskt fungerade, och minnesfunktionerna utförda av hippocampus började undersökas.

Anatomi och placering av hippocampus

Hippocampus är en hjärnregion som finns i slutet av cortex. Specifikt är det ett område där barken smalnar till ett enda lager av tätt packade neuroner.

Således är hippocampus en liten region som finns vid den nedre gränsen av hjärnbarken, innefattande ventrala och ryggpartier.

Illustration av en hippocampus

På grund av dess plats är det en del av det limbiska systemet, det vill säga i gruppen av regioner som finns i regionen som gränsar till hjärnbarken och utbyter information med olika hjärnregioner.

Det limbiska systemet. Källa: Anatomy & Physiology, Connexions, OpenStax College via Wikimedia Commons

Å ena sidan är den huvudsakliga källan till hippocampala afferenter den entorhinala cortex och den är starkt förbunden med ett stort antal regioner i hjärnbarken. Specifikt verkar hippocampus vara nära besläktad med den prefrontala cortex och det laterala septalområdet.

Anslutningen av hippocampus till dessa områden i cortex förklarar mycket av de kognitiva processerna och minnesfunktionerna som utförs av strukturen.

Å andra sidan är hippocampus också ansluten till de nedre regionerna i hjärnan. Denna region har visat sig erhålla modulerande ingångar från de serotonergiska, dopaminergiska och noradrenaliska systemen och är starkt anslutna till thalamus.

Fysiologi

hippocampus

Hippocampus fungerar genom två aktivitetssätt, var och en med olika funktionsmönster och med deltagande av en specifik grupp neuroner. Dessa två aktivitetssätt är teta vågor och stora mönster av oregelbunden aktivitet (LIA).

Theta vågor visas under tillstånd av vakenhet och aktivitet, samt under REM-sömn. Under denna tid, det vill säga när vi är vakna eller i REM-sömnfas, fungerar hippocampus med långa och oregelbundna vågor som produceras av pyramidala nervceller och granulatceller.

Oregelbunden aktivitet uppträder för sin del under sömn (utom i REM-fasen) och i ögonblick av orörlighet (när vi äter och vilar).

På samma sätt verkar det som om vinklade långsamma vågor är de som är närmast relaterade till minnesprocesser.

På det här sättet vila stunderna av vila vara viktiga så att hippocampus kan lagra och behålla informationen i sina hjärnstrukturer.

Hippocampus funktioner

Hippocampus (röd)

Den inledande hypotesen att hippocampus utförde funktioner relaterade till luktkänslan har ersatts. I själva verket demonstrerades förfalskningen av denna möjliga hippokampfunktion och det har visats att trots att detta område får direkt inmatning från luktkulan, deltar den inte i sensorisk funktion.

Under åren var hippocampus funktion relaterad till utförandet av kognitiva funktioner. För närvarande fokuserar funktionaliteten i denna region på tre huvudaspekter: hämning, minne och rymd.

Den första av dessa uppstod på 1960-talet genom O'keefe och Nadels teori om beteendeinhibition. I detta avseende utvecklade hyperaktiviteten och svårigheten med hämning som observerades hos djur med lesioner i hippocampus denna teoretiska linje och relaterade funktionen av hippocampus med beteendeinhibering.

När det gäller minnet blev det relaterat till den berömda artikeln av Scoville och Brenda Milner, som beskrev hur den kirurgiska förstörelsen av hippocampus hos en patient med epilepsi orsakade anterograd amnesi och en mycket allvarlig retrograd amnesi.

Den tredje och sista funktionen av hippocampus initierades av Tolmans "kognitiva kartläggning" -teorier och O'Keefes upptäckt att neuroner i hippocampus hos råttor tycktes visa aktivitet relaterad till plats och rumslig situation.

Hippocampus och hämning

Upptäckten av hippocampus roll i beteendehämning är ganska nyligen. Faktum är att denna funktion fortfarande undersöks.

Nyligen genomförda studier har fokuserat på att undersöka en specifik region i hippocampus kallad ventral hippocampus. Vid undersökningen av denna lilla region har det antagits att hippocampus kan spela en viktig roll i både beteendemässig hämning och utveckling av ångest.

Den viktigaste studien om dessa funktioner genomfördes för några år sedan av Joshua A. Gordon. Författaren registrerade den elektriska aktiviteten hos ventral hippocampus och medial prefrontal cortex i möss genom att utforska olika miljöer, av vilka vissa framkallade ångestrespons hos djuren.

Studien fokuserade på att hitta synkroniseringen av hjärnaktivitet mellan hjärnregioner, eftersom denna faktor utgör ett tecken på informationsöverföring. Eftersom hippocampus och prefrontalbarken är anslutna, var synkroniseringen tydlig i alla miljöer där mössen exponerades.

I situationer som producerade ångest hos djur observerades emellertid att synkroniseringen mellan båda hjärndelarna ökade.

På samma sätt visades det också hur den prefrontala cortex upplevde en ökning av teta-rytmeaktiviteten när mössen var i miljöer som skapade rädsla eller ångestrespons.

Denna ökning av teta-aktiviteten var relaterad till en märkbar minskning i undersökningsbeteendet hos mössen, för vilka man drog slutsatsen att hippocampus är det område som ansvarar för att överföra den information som är nödvändig för att hämma vissa beteenden.

Hippocampus och minne

Till skillnad från den roll som hippocampus spelar för att hämma, finns det idag en hög vetenskaplig enighet om att bekräfta att denna region utgör en viktig struktur för minnets funktion och utveckling.

Huvudsakligen hävdas att hippocampus är hjärnans struktur som gör det möjligt att bilda nya minnen av de upplevda händelserna, både episodiska och självbiografiska. På detta sätt dras slutsatsen att hippocampus är det hjärnområde som tillåter inlärning och lagring av information.

Dessa hypoteser har vidsträckt visats både genom multipla neurovetenskapliga undersökningar och framför allt av symtomen som producerats av lesioner i hippocampus.

Allvarliga skador i detta område har visat sig orsaka djupa svårigheter i bildandet av nya minnen och påverkar ofta också minnen som bildats före skada.

Huvudrollen för hippocampus i minnet ligger emellertid mer i inlärning än i hämtningen av tidigare lagrad information. Faktum är att när människor bildar ett minne lagras det först i hippocampus, men med tiden får informationen tillgång till andra regioner i den temporala cortex.

Likaså verkar hippocampus inte vara en viktig struktur för att lära sig motoriska eller kognitiva färdigheter (hur man spelar ett instrument eller löser logikpussel).

Detta faktum avslöjar förekomsten av olika typer av minne, som styrs av olika hjärnregioner, så att hippocampus inte täcker alla minnesprocesser i sin helhet, men en stor del av dem gör det.

Hippocampus och rumslig orientering

Forskning i råttahjärnor har visat att hippocampus innehåller en serie neuroner som har "platsfält." Detta innebär att en grupp neuroner i hippocampus utlöser handlingspotentialer (överför information) när djuret passerar en specifik plats i sin omgivning.

På samma sätt beskrev Edmund Rolls hur vissa nervceller i hippocampus aktiveras när djuret fokuserar blicken mot vissa aspekter av sin miljö.

Således har studier med gnagare visat att hippocampus kan vara en viktig region i utvecklingen av orienteringskapacitet och rumsligt minne.

Hos människor är uppgifterna mycket mer begränsade på grund av svårigheterna med denna typ av forskning. Emellertid hittades "platsneuroner" också hos personer med epilepsi som utförde en invasiv procedur för att lokalisera källan till deras anfall.

I studien placerades elektroder på individernas hippocampus och de uppmanades därefter att använda en dator för att navigera i en virtuell miljö som representerade en stad.

Relaterade sjukdomar

Lesioner i hippocampus ger en rad symtom, de flesta av dem är relaterade till minnesförlust och särskilt en minskning av inlärningskapaciteten.

Men minnesproblem orsakade av allvarlig skada är inte de enda sjukdomarna som är relaterade till hippocampus. I själva verket verkar fyra huvudsjukdomar ha någon slags koppling till funktionen i denna hjärnregion. Dessa är:

Hjärnedegeneration

Hjärna hos Alzheimers patient.

Både normalt och patologiskt åldrande av hjärnan verkar vara nära besläktat med hippocampus.

Minnesproblem relaterade till ålder eller minskningen av kognitiva förmågor som upplevs i ålderdom är relaterade till en minskning i neuronpopulationen i hippocampus.

Detta förhållande blir mycket mer synligt vid neurodegenerativa sjukdomar som Alzheimers, där en enorm död av neuroner i detta hjärnregion observeras.

Påfrestning

Hippocampus innehåller höga nivåer av mineralocorticoidreceptorer, vilket gör denna region mycket utsatt för stress.

Stress kan påverka hippocampus genom att minska excitabilitet, hämma uppkomst och orsaka atrofi av några av dess neuroner.

Dessa faktorer förklarar de kognitiva problemen eller minnesfel som vi kan uppleva när vi är stressade, och de är särskilt märkbara bland personer med posttraumatisk stressstörning.

Epilepsi

Hippocampus är ofta i fokus för epileptiska anfall. Hippocampal skleros är den vanligaste typen av vävnadsskada vid temporär lobepilepsi.

Det är emellertid inte klart om epilepsi uppstår på grund av avvikelser i funktionen av hippocampus eller om epileptiska anfall orsakar abnormiteter i hippocampus.

Schizofreni

Schizofreni är en neuroutvecklingssjukdom som involverar förekomsten av många avvikelser i hjärnans struktur.

Den region som är mest associerad med sjukdomen är hjärnbarken, men hippocampus kan också vara viktig, eftersom det har visats att många personer med schizofreni uppvisar en märkbar minskning i storleken på denna region.

referenser

1. Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. Den mänskliga hippocampus och rumsligt och episodiskt minne. Neuron 2002; 35: 625-41.
2. Chicurel ME, Harris KM Tredimensionell analys av strukturen och sammansättningen av CA3 grenade dendritiska ryggar och deras synaptiska förhållanden med mossiga fiberboutoner i hippocampus hos råtta. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
3. Drew LJ, Fusi S, Hen R. Vuxen neurogenes i däggdjurshippocampus: Varför dentatyrus? Lär Mem 2013; 20: 710-29.
4. Hales JB, et al. Mediala entorhinala cortexskador stör bara delvis hippocampala platsceller och hippocampusberoende platsminne. Cell Rep 2014; 9: 893-01.
5. Keefe JO, Nadel L. Hippocampus som en kognitiv karta. Oxford: Clarendon Press. 1978.
6. Kivisaari SL, Probst A, Taylor KI. Perirhinal, entorhinal och parahippocampal cortices och hippocampus: En översikt över funktionell anatomi och protokoll för deras segmentering i MR-bilder i fMRI. Springer Berlin Heidelberg 2013. s. 239-67.
7. Witter MP, Amaral DG. Entorhinal cortex av apan: V-projektioner till dentate gyrus, hippocampus och subicular complex. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.