GRAM NEGATIVA BACILLER: EGENSKAPER, STRUKTUR, TYPER - BIOLOGI - 2025

De Gramnegativa bakterier (GNB) är stavformade bakterier som ger negativ Gramfärgning. Detta beror på dess cellväggs biokemi. Termen bakterier avser alla celler med prokaryota egenskaper och som tillhör bakterien domän, även kallad Eubacteria.

Prokaryoter kännetecknas av frånvaron av kärnor och membraninneslutna fack. Denna egenskap är också besatt av medlemmar i Archaeobacteria-domänet, där det också finns gramnegativa arter. Cellväggen hos medlemmarna i både domäner och andra egenskaper är olika.

Källa: Foto av Eric Erbe, digital färgläggning av Christopher Pooley, båda USDA, ARS, EMU.

Generella egenskaper

De egenskaper som delas av arter som är gramnegativa baciller är: 1) de är stavformade; 2) är negativa till Gram-fläcken, så de verkar röda. Det senare produceras av cellväggens struktur, som skiljer sig från Gram-positiva bakterier.

Gram-negativa stavar skiljer sig mycket från varandra när det gäller rörlighet (flagella mobil, glidande mobil, icke-mobil), näring och fysiologi (fototrofisk, kemoorganotrofisk, förmåga att använda syre, etc.), bland andra faktorer. Därför är det lättare att specificera de allmänna egenskaperna hos Eubacteria och Archaea.

De mäter i genomsnitt 3 um lång och 1 um bred. De kan vara större eller mindre. De saknar ett membran som omger DNA och organeller som mitokondrier och kloroplaster.

De har en cellvägg som omger plasmamembranet. De har bara en cirkulär kromosom och plasmider. DNA saknar introner.

Vissa medlemmar av Eubacteria är patogener för djur och växter, medan medlemmar av Archaeobacteria inte är patogener.

Eubakterier kan vara känsliga för antibiotika (penicillin, kanamycin, streptomycin, etc.), fixa kväve, bilda kapslar, ha klorofyllberoende fotosyntes, har inte ett fotosystem med rodopsin och vara icke-metanogent. Arkeobakterier är motsatsen.

Cellväggens struktur Gramnegativa bakterier

Alla gramnegativa bakterier, oavsett deras cellform, delar samma strukturella egenskaper hos cellväggen.

Cellväggen hos Gram-negativa bakterier är en flerskiktsstruktur, som består av peptidoglycan. De har ett yttre membran som omger peptidoglykan. Mellan det yttre membranet och cellväggen finns det ett smalt utrymme som kallas det periplasmiska rymden.

Cellväggen mäter 30 Å. Det består av peptidoglycan (murein), som består av N-acetylglukosamin (gluNAC) molekyler som alternerar med N-acetylmuraminsyra (murNAc) molekyler och bildar kedjor. Peptidoglycan utgör 10% av väggen, resten är yttre membran.

GluNAC- och murNAc-kedjorna korsas av tetrapeptider, kedjor med fyra aminosyrarester. Ofta är den tredje aminosyraresten, i tetrapeptiden, diaminopimelsyra. Två tetrapeptider bildar en kovalent bindning med varandra och är direkt anslutna till gluNAC- och murNAc-kedjorna.

Det yttre membranet är ett lipid-tvåskikt som är kovalent bundet till peptidoglykanskiktet med lipoproteinmolekyler. Detta membran har poriner som bildar kanaler genom det yttre membranet.

Struktur av cellväggen i Gram negativ Archaea

Ur strukturell och biokemisk synvinkel skiljer sig cellhöljet i Archaea mycket från Eubacterias. Cellväggen i Archaea innehåller endast 10% peptidoglykan. Det yttre membranet som vanligen finns i Gram-negativa bakterier saknas i Archaea.

I Gram negativa Archaea finns det ett S-lager som omger plasmamembranet. Medan Gram Positiva Archaea finns det ett kuvert som omger S-lagret.

I arter av båda domänerna, Eubacteria och Archaea, består S-lagret av glykoproteiner, vilka är proteiner som är kopplade med kovalenta bindningar till kolhydrater. De senare är repetitiva underenheter som kan vara linjära eller grenade och utgör från 1% till 20% av den totala massan av glykoproteiner.

Glykoproteiner är rika (mellan 40% och 50%) i hydrofoba aminosyrarester. Cystein- och metionininnehållet är lågt. De har 10% lysin, glutaminsyra och asparaginsyra. På grund av detta är den extracellulära ytan mycket hydrofob.

Typer av bakterier som är Gram-negativa stavar

Bacillusformade gramnegativa bakterier finns i olika taxonomiska grupper. Inom samma släkt kan det finnas gramnegativa bakterier som kan ha olika former.

Till exempel: 1) släkten Chorobium, i vilket de gröna svavelhaltiga bakterierna finns, formade som baciller och böjda stavar; 2) släkten Pasteurella, som har pleomorfiska arter (av flera former).

Det finns heterogena grupper, såsom "glidande bakterier" och svavelbakterier, vars medlemmar i allmänhet är Gram-negativa och kan ha formen av baciller eller andra former.

Hala bakterier är fylogenetiskt mycket olika med olika rörelsemekanismer. De är baciller och saknar flagella. Svavelbakterier är en mycket varierad grupp av mikroorganismer som kan vara krökta stavar eller stavar.

Photoautotrophic bakterier är Gram-negativa och har en mängd olika former, såsom baciller och cocci. De innefattar en enda fylogenetisk gren inom Eubacteria-domänen.

Det finns taxonomiska grupper vars medlemmar är Gram-negativa och där deras enda form är en bacillus, nämligen:

Enterobacteria (ordning Enterobacteriales, familj Enterobacteriaceae), Pseudomonas (ordning Pseudomonadales, klass Gammaproteobacteria), Azotobacter (klass Gammaproteobacteria) och Bacteroides (phylum Bacteroidetes, klass Bacteroidia).

Typer av Arcaheobacteria som är Gram-negativa stavar

Medlemmar i Haloarchaea (Halobacteria) är Gram-negativa stavar. De tillhör ordningen Halobacteriales och familjen Halobacteriacea. Denna familj har 19 släktingar och cirka 57 arter. Haloarchaea är en monofyletisk grupp, det vill säga de har en exklusiv förfader.

En relativt nära grupp till Haloarchaea är de metanogena archaebacteria, som kan vara Gram-negativa eller Gram-positiva. De har olika former. Cirka 160 olika arter är kända, tillhörande 29 släkter, 14 familjer och sex beställningar.

Exempel på Gram-negativa stavar i Eubacteria

Enterobacteria-grupp

Representativa släkter: Escherichia (gastroenterit), Enterobacter (sällan patogent), Serratia (sällan patogent), Salmonella (enterit), Proteus (urinvägsinfektion), Yersinia (pest), Klebsiella (lunginflammation). De tillhör gammaproteobacteria.

Pseudomonas Group

Representativa släkter: Pseudomonas, Burkholderia, Zymomonas och Xanthomonas. De kan vara raka eller böjda baciller. Flera arter är patogena för djur och växter. Till exempel är Pseudomonas auruginosa ett sår och brännskolonisator.

Grupp av svaveloxiderande bakterier

Representativt släkte: Thiobacillus. Denna släkt är den mest kända av kemolytotroferna. Thiobacillus-arter är spridda mellan underavdelningarna (alfa, beta och gamma) av proteobakterier.

Ättiksyrabakteriegrupp

Representativa släkter: Acetobacter och Gluconobacter. De utför ofullständig oxidation av alkoholer och sockerarter. När substratet är etanol bildar de ättiksyra. De är särskilt användbara inom alkoholhaltig dryckesindustri.

Kvävefikserande bakteriegrupp

Representativa släkter: Azotobacter och Zomonas. De fixar kväve aerobt. De flesta tillhör alfa- eller gammaproteobakterierna. Bakterier av släktet Azotobacter är särskilt stora baciller.

Hypertermofil bakteriegrupp

Representativa släkter: Thermotoga och Thermodesulfobacterium. Det är bacillära hypertermofiler som växer vid temperaturer över 70 ºC. De har isolerats från markbundna livsmiljöer, varma källor och undervattenskällor.

Exempel på Gram-negativa stavar i Archaea

Halobacterium salinarum

Den är mobil, lever i miljöer med hög saltkoncentration (> 4 M). Det kan använda ljus som en energikälla eftersom det har bakteriorhodopsin, en ljusberoende protonpump. Denna pump gör det möjligt att fånga ljus och skapa en elektrokemisk gradient över membranet.

Energin i den elektrokemiska gradienten används för att syntetisera ATP med ATP-syntas.

Metanomicrobium movile

Det är en Gram negativ stav. Layer S visar en hexagonal organisation. S-skiktproteiner har låga isoelektriska punkter, vilket indikerar att de är rika på sura aminosyrarester. Procentandelen hydrofoba rester är låg.

Den lever i fårens vom. Producerar metan via koldioxidreduktion med användning av H ₂ eller formiat. Det kan inte metabolisera acetat, metylaminer eller metanol. Det uppvisar ett optimalt pH-värde i intervallet mellan 6,5 och 8. Det har en viktig roll i vumenfunktion och djurfoder.

Gram negativa stavar som orsakar sjukdom

Klebsiella pneumoniae

Det är ett av de orsakande medlen vid lunginflammation. K. pneumoniae är en opportunistisk patogen som infekterar andningsorganen hos människor och djur. Den är inte mobil. Det är en Gram-negativ stav som producerar en övervägande kapsel som skyddar den mot fagocytos.

Pseudomonas aeruginosa

Det är en Gram negativ stav. Det producerar sjukdomar som urinvägar och öroninfektioner. Det koloniserar sår och brännskador på huden. Under vissa förhållanden producerar den en biofilm av polysackarid för att upprätta en bakteriesamhälle och skydda den från immunsystemet.

Haemophilus

De är små Gram-negativa stavar och ibland pleomorfiska. Det finns flera arter förknippade med sjukdom hos människor, till exempel H. influenzae (lunginflammation), H. aegyptius (konjunktivit), H. ducrey (chancroid) och H. parainfluenzae (bakteremi och endokardit).

Legionella

De är tunna, pleomorfa Gram-negativa stavar. Det är intracellulära parasiter. De multiplicerar i alveolära makrofager. Det producerar lunginflammation och sporadiska, epidemiska och nosokomiala infektioner. Legionella pneumophila är ansvarig för epidemier.

Salmonella

De är fakultativa aneroba gramnegativa stavar. De kan kolonisera olika djur, inklusive däggdjur, fåglar och reptiler. De flesta infektioner inträffar efter förtäring av förorenad mat eller genom direkt överföring via den fekala-orala vägen. Orsakar gastroenterit.

referenser

1. Alcamo, E. 1996. Microbiology. Wiley, New York.
2. Barton, LL 2005. Strukturella och funktionella relationer i prokaryoter. Springer, New York.
3. Bauman, BW 2012. Mikrobiologi med sjukdomar efter kroppssystem. Pearson, Boston.
4. Black, JG 2008. Mikrobiologi: principer och utforskning. Wiley, New York.
5. Garrett, RA, Klenk, HP 2007. Archaea. Blackwell, London.
6. Hogg, S. 2005. Essential mikrobiologi. Wiley, Chichester.
7. Kates, M., Kushner, DJ, Matheson, AT 1993. Biochemistry of Archaea (Archaeobacteria). Elsevier, Amsterdam.
8. Madigan, MT, Martinko, JM, Parker, J. 2004. Brock: biologi av mikroorganismer. Pearson, Madrid.
9. Murray, PR, Rosenthal, KS, Pfaüer, MA 2006. Medicinsk mikrobiologi. Elsevier, Madrid.