LIPID-TVÅSKIKT: EGENSKAPER, STRUKTUR, FUNKTIONER - BIOLOGI - 2025

Den lipidbiskiktet är ett tunt, bimolekylär, laminär membran av amfipatiska lipider, det vill säga, de innehåller en hydrofob del och en annan hydrofil del. Det har en mycket låg permeabilitet för joner såväl som för de flesta molekyler som är lösliga i vatten, men det är mycket permeabelt för vatten.

I vattenhaltiga lösningar associeras polära lipider, såsom fosfoglycerider, för att bilda olika typer av aggregat, kallad miceller, lipidmonolag och tvåskikt. I dessa strukturer riktas huvuden på de polära lipiderna, som är hydrofila, yttre för att vara i kontakt med vatten, medan svansarna (hydrofoba) alla är anordnade i motsatt ände.

Diagram över möjliga lipidarrangemang vid kanten av en pore genom ett lipid-tvåskikt. Hämtad och redigerad från: MDougM.

Levande varelser har cellmembran som huvudsakligen består av fosfolipider och glykolipider och bildar ett lipid-tvåskikt. Detta tvåskikt utgör en permeabilitetsbarriär som gör det möjligt att reglera det inre innehållet av salter och elektrolyter i cellen. För att uppnå detta har de strukturer som kallas jonpumpar.

De första forskarna som föreslog lipid-tvåskiktsmodellen för cellmembran var Dr. Evert Gorter och F. Grendel (1925), från Leiden University, Holland, en modell som bekräftades 1950 av elektronmikroskopistudier.

Det finns flera nuvarande och potentiella användningar av lipid-tvåskikt, men hittills har den mest framgångsrika kommersiellt sett användningen av konstgjorda vesiklar (liposomer) i medicinen för administration av läkemedel till cancerpatienter.

egenskaper

Lipiddubblager är mycket tunna och bräckliga lamellstrukturer som uppvisar några biologiskt viktiga egenskaper såsom:

Permeabilitet

En av de huvudsakliga kännetecknen för lipiddubbelskiktet är dess selektiva permeabilitet. Dessa membran är faktiskt mycket ogenomträngliga för joner och de flesta polära molekyler, med vatten som ett viktigt undantag, eftersom det lätt kan passera genom membranet.

Ett exempel på denna selektiva permeabilitet är natrium och kalium, vars joner korsar membranet mer än en miljon gånger långsammare än vatten. Å andra sidan korsar indol, en heterocyklisk organisk förening, membranet med en hastighet som är tusen gånger högre än tryptofan, en annan molekyl som liknar denna strukturellt.

Redan innan man känner till membranets dubbla karaktär påpekade forskaren Charles Overton (1901) att permeabilitetskoefficienterna för små molekyler är direkt relaterade till den relativa lösligheten som de presenterar i organiska lösningsmedel och i vatten.

Asymmetri

Varje lager som utgör membranet skiljer sig strukturellt och funktionellt från det andra. Ett funktionellt exempel på denna asymmetri är natrium-kaliumpumpen. Denna pump finns i plasmamembranet hos de allra flesta celler av högre organismer.

Na ⁺ - K ⁺ -pumpen är orienterad på ett sådant sätt att den fördriver Na ⁺ från det inre av cellen, medan K ⁺ -jonerna införs . Dessutom behöver detta transportmedium energi i form av ATP för dess aktivering och kan endast användas om det är inuti cellen.

Komponenterna i varje lager är också olika, membranproteiner syntetiseras och införs asymmetriskt i tvåskiktet, liksom lipider, men de senare, till skillnad från proteiner, uppvisar inte en absolut asymmetri, med undantag av glykolipider.

När det gäller erytrocyter, till exempel, är sfingomyeliner och fosfatidylkoliner belägna i det yttre skiktet av membranet, medan fosfatidyletanolamin och fosfatidylseriner är placerade internt. Kolesterol är dock en beståndsdel i båda lagren.

En av orsakerna till asymmetrin i fördelningen av fosfolipider är att de flesta av dessa beståndsdelar syntetiseras i cellen och därför initialt ingår i det inre skiktet, och därifrån kommer några av dem att migrera till det yttre skiktet med hjälp av enzymer som kallas flipaser.

flyt

Lipid-tvåskikt är inte styva strukturer, utan tvärtom är de flytande och dynamiska strukturer, där lipider och många proteiner ständigt rör sig i sidled.

Lipider diffunderar lateralt i membranet med en genomsnittlig hastighet av 2 | im per sekund. Den laterala förflyttningen av proteinerna i tvåskikten kan å andra sidan variera beroende på typen av protein; medan vissa är lika snabba som lipider, förblir andra praktiskt taget orörliga.

Den tvärgående diffusionen, även kallad flip-flop, å andra sidan är mycket långsammare för lipider och har aldrig observerats i proteiner.

Å andra sidan kan fluiditeten hos membranet variera beroende på den relativa ordningen av fettsyrorna hos lipiderna. När alla fettsyror beställs är tvåskiktet i styvt tillstånd, medan de i flytande tillstånd är relativt störda.

Dessa förändringar kan bero på variationer i temperatur; övergången från fast tillstånd till vätsketillstånd sker plötsligt när temperaturen överskrider en tröskel som kallas smälttemperaturen, vilket beror på längden på fettsyrakedjorna, liksom deras omättnadsgrad.

De beståndsdelande lipiderna i membranet är av olika natur och kan därför ha olika smälttemperaturer. På grund av detta kan fasta och vätskefaser vid olika temperaturer samexistera i samma tvåskikt.

Andra funktioner

Lipid-tvåskikt, tack vare kovalenta interaktioner och attraktiva van der Waals-krafter, har en tendens att vara omfattande såväl som att stänga in sig själva så att det inte finns några exponerade ändar. Dess förmåga att självreparera är också karakteristisk, eftersom en brist på kontinuitet inte är energiskt fördelaktig för dess struktur.

Strukturera

Det finns olika modeller för att förklara strukturen hos lipid-tvåskiktet:

Davson och Danielli-modellen

Det föreslogs 1935, och det hävdar att membran innehåller en kontinuerlig kolvätefas, bidragit av lipiderna som utgör membranet.

Davson och Danielli cellmembranmodell. Hämtad och redigerad från: miguelferig.

Enhetsmembranmodell

Uppförd av JD Robertson, är denna hypotes en modifiering av modellen Davson och Danielli. Han antydde att enhetsmembranet var uppbyggt av ett dubbelt lager av blandade polära lipider.

Dessa lipider orienterades med kolvätekedjorna inåt och bildade ett kontinuerligt kolväteskikt, medan de hydrofila huvorna pekade i motsatt riktning.

Dessutom täcktes detta enhetliga membran på båda sidor av ett enda lager proteinmolekyler arrangerade på ett utökat sätt.

Globular modell

Även känd som underenhetsmodellen. Enligt denna modell skulle membranen utgöras av en mosaik av repeterande lipoproteinsubenheter mellan 4,0 och 9,0 nm.

Flytande mosaikmönster

Det föreslogs av SJ Singer och GL Nicholson 1972 och är den mest accepterade modellen. Enligt det är membranets fosfolipider anordnade i dubbla skikt, vilket bildar en matris av flytande kristaller.

Enligt denna modell kan enskilda lipidmolekyler röra sig fritt i sidled, vilket skulle förklara flexibiliteten, fluiditeten, elektrisk resistens och selektiv permeabilitet som dessa membran uppvisar.

Proteinerna som ingår i tvåskiktet, enligt modellen, måste vara kula. Dessutom skulle vissa proteiner delvis inbäddas i tvåskiktet, medan andra skulle vara helt inbäddade i det.

Graden av penetrering av kulaproteiner i tvåskiktet skulle definieras av deras aminosyrasekvens, liksom av närvaron av icke-polära R-grupper på ytan av dessa aminosyror.

Sammansättning

Naturliga tvåskikt består huvudsakligen av fosfolipider. Dessa är föreningar härrörande från glycerol som kännetecknas av att ha ett hydrofilt huvud och två hydrofoba svansar.

När fosfolipider kommer i kontakt med vatten kan de organisera sig på olika sätt. Den mest stabila formen är som en tvåskikt med svansarna inåt och huvuden mot utsidan av tvåskiktet.

Glykolipider är också en del av lipid-tvåskiktet. Dessa föreningar, som namnet antyder, är lipider associerade med sockerarter, härrörande för djur från en förening känd som sfingocin.

En annan viktig beståndsdel i membranet är kolesterol, en oförstörbar lipid. Det finns i både det inre och det yttre skiktet av tvåskiktet. Det är mer omfattande i plasmamembranet än i membranen i organellerna.

Membraner är också förknippade med många typer av proteiner, som kan vara av två typer, extrinsiska eller inneboende. Extrinsiska eller perifera proteiner är löst bundna till membranet och kan enkelt separeras från dem.

De inneboende eller integrerade proteinerna är starkt associerade med tvåskiktet och lossnar inte lätt från det. De representerar cirka 70% av membranproteiner. Vissa av dem fungerar som receptorer för signaler utanför cellen och deras överföring till det inre.

Andra proteiner är associerade med fusionen av två olika tvåskikt. Bland dem är de som tillåter att spermierna förenas med ägget under befruktningen; också de som tillåter virus att penetrera värdceller.

Dessutom är jonpumpar integrerade proteiner som korsar tvåskiktet som möjliggör utbyte av joner mellan det inre och det yttre av cellen, genom lipid-tvåskiktet, mot en gradient.

Funktioner

Lipiddubbelskiktets huvudsakliga biologiska funktion är separeringen av vattenhaltiga fack med olika kompositioner, såsom att separera den cellulära protoplasman från dess omgivning. Utan denna fysiska avgränsning mellan fack, skulle livet som vi känner det vara omöjligt.

Denna funktion är så viktig att praktiskt taget alla levande varelser har ett membran som består av en lipid-tvåskikt. Undantaget representeras av vissa arter av archaea, i vilka membranet är en lipidmonolager.

Lipid-tvåskikt deltar i överföringen av den interneuronala nervimpulsen. Neuroner är inte fysiskt kopplade till varandra utan separeras av ett kort utrymme som kallas en synapse. Neurotransmitter belastade vesiklar ingriper för att överbrygga detta internuronala utrymme.

En annan funktion hos tvåskiktet är att tjäna som en strukturell bas eller ett stödskelett, till vilket vissa transportsystem såväl som vissa enzymer har anslutits starkt.

Organeller med lipid tvåskikt

I prokaryoter finns lipid-tvåskiktet endast närvarande i cellmembranet, medan det i eukaryoter finns olika organeller eller organeller som kan ha en eller två lipid-tvåskikt.

-Organeller med två lipid-tvåskikt

Kärna

Cellulär organell närvarande i eukaryota celler och innehåller det mesta av det genetiska materialet organiserat i kromosomer.

Kärnmembranet består av två lipid-tvåskikt separerade med ett utrymme som kallas perinuclear. Båda skikten kallas det yttre och det inre kärnmembranet och är differentierade med deras proteinsammansättning.

mitokondrier

Organell med ansvar för cellandning, en process genom vilken den energi som krävs för cellulär aktivitet tillförs. Den har ett dubbelt membran, det yttre släta och det inre vikta, och bildar laminär eller fingerliknande krita.

Funktionen för sådana veck är att öka den inre ytan, som är den plats där metaboliska reaktioner inträffar.

Mitokondrier. Hämtad och redigerad från: LadyofHats.

kloroplast

Organell närvarande i högre växter och andra fotoautotrofa eukaryota organismer. Den har två koncentriska lipid-tvåskikt separerade med ett intermembranutrymme. Det yttre skiktet är mer poröst än det inre skiktet på grund av närvaron av proteiner som kallas poriner.

-Organeller med en lipid tvåskikt

Bortsett från plasmamembranet, som har diskuterats mycket i denna artikel, har andra organeller, såsom endoplasmatisk retikulum, Golgi-apparaten och lysosomer en enda lipid-tvåskikt.

Endoplasmatisk retikulum (ER)

Cytoplasmatisk membrankomplex associerad (grov ER) eller inte (slät ER) med ribosomer, och som deltar i syntesen av lipider och fosfolipider (slät ER) eller av peptider och proteiner (grov ER), tack vare ribosomerna fästa till deras väggar.

Golgiapparat

Ett komplex av glattväggiga membran involverade i lagring, modifiering och förpackning av proteinsubstanser.

lysosomer

Vesikulära organeller som innehåller enzymer som är involverade i nedbrytningen av främmande material. De försämrar också onödiga cellkomponenter och till och med skadade eller döda celler.

tillämpningar

Den huvudsakliga tillämpningen av lipiddubblager är inom medicinområdet. Liposomer är vesikulära strukturer avgränsade av lipid-tvåskikt. De bildas artificiellt genom ljudsvängning av vattenhaltiga fosfoglyceridsuspensioner.

Om joner eller molekyler ingår i den vattenhaltiga suspensionen, kommer några av dessa element att innehålla liposomerna. Baserat på dessa principer har läkemedel inkapslats i lösning inom liposomer.

De läkemedelsinnehållande liposomerna levereras injiceras i patienten. En gång inuti reser de genom blodsystemet tills de når målplatsen. På destinationen bryter de och släpper sitt innehåll.

Användningen av lipiddubbelskikt som biosensorer för diagnos av sjukdomar har också testats; liksom för eventuell upptäckt av biologiska vapen. Slutligen har det framgångsrikt testats för läkemedelspermeabilitet.

referenser

1. OS Andersen, II Koeppe, E. Roger (2007). Bilayer tjocklek och membranproteinfunktion: ett energiskt perspektiv. Årlig granskning av biofysik och biomolekylär struktur.
2. Lipid tvåskikt. I Ecured. Återställs från ecured.com.
3. Lipid tvåskikt. På Wikipedia. Återställs från wikipedia.org.
4. A. Lehninger (1978). Biokemi. Ediciones Omega, SA
5. L. Stryer (1995). Biochemestry. WH Freeman and Company, New York.
6. RB Gennis (1989). Biomembran. Springer-Verlag.
7. MS Bretscher (1972). Asymmetrisk lipid tvåskiktsstruktur för biologiska membran. Nature New Biology.