BIOFILMER: EGENSKAPER, BILDNING, TYPER OCH EXEMPEL - BIOLOGI

De biofilmer eller biofilmer är samhällen av mikroorganismer fästa till en yta, som lever i en matris av extracellulär polymera substanser själv - genereras. De beskrevs ursprungligen av Antoine von Leeuwenhoek, när han undersökte "animalcules" (så kallade för honom), på en platta med material från sina egna tänder på 1600-talet.

Teorin som föreställer biofilmer och beskriver deras bildningsprocess hade inte utvecklats förrän 1978. Det upptäcktes att mikroorganismernas förmåga att bilda biofilmer tycks vara universell.

Figur 1. Biofilm producerad av Staphylococcus aureus i en kateter. Källa: CDC / Rodney M. Donlan, Ph.D.; Janice Carr (PHIL # 7488), 2005. via https://commons.wikimedia.org

Biofilmer kan existera i så varierande miljöer som naturliga system, akvedukter, vattenlagringstankar, industrisystem, samt i en mängd olika medier, såsom medicinsk utrustning och apparater för sjukhuspatienter (till exempel katetrar).

Genom användning av skanningselektronmikroskopi och konfokal scanningslasermikroskopi upptäcktes att biofilmer inte är homogena, ostrukturerade avlagringar av celler och ackumulerade slam, utan snarare komplexa heterogena strukturer.

Biofilmer är komplexa grupper av associerade celler på en yta, inbäddade i en mycket hydratiserad polymermatris vars vatten cirkulerar genom öppna kanaler i strukturen.

Många organismer som har lyckats med att överleva miljontals år i miljön, till exempel arter av släkten Pseudomonas och Legionella, använder biofilmstrategin i andra miljöer än deras inhemska miljöer.

Egenskaper för biofilmer

Kemiska och fysikaliska egenskaper hos biofilmmatrisen

-Polymera extracellulära ämnen utsöndrade av biofilmmikroorganismer, polysackaridmakromolekyler, proteiner, nukleinsyror, lipider och andra biopolymerer, oftast mycket hydrofila molekyler, korsar över för att bilda en tredimensionell struktur som kallas biofilmmatrisen.

-Matrisens struktur är mycket viskoelastisk, har gummiegenskaper, är motståndskraftig mot dragkraft och mekanisk nedbrytning.

-Matrisen har förmågan att fästa vid gränssnittsytor, inklusive inre utrymmen i porösa media, genom extracellulära polysackarider som fungerar som vidhäftande tandkött

-Polymermatrisen är främst anjonisk och inkluderar också oorganiska substanser såsom metallkatjoner.

-Det har vattenkanaler genom vilka syre, näringsämnen och avfallsämnen cirkulerar som kan återvinnas.

-Denna matris av biofilmen fungerar som ett sätt att skydda och överleva mot negativa miljöer, en barriär mot fagocytiska angripare och mot inträde och spridning av desinfektionsmedel och antibiotika.

Ekofysiologiska egenskaper hos biofilmer

-Dannelsen av matrisen i icke-homogena gradienter ger en mängd olika mikrohabitat, vilket gör att biologisk mångfald kan existera inom biofilmen.

-Med matrisen skiljer sig den cellulära livsformen radikalt från det fria livet, inte associerat. Biofilmmikroorganismer är immobiliserade, mycket nära varandra, associerade i kolonier; detta faktum gör att intensiva interaktioner kan uppstå.

-Interaktioner mellan mikroorganismerna i biofilmen inkluderar kommunikation genom kemiska signaler i en kod som kallas ”quorum sensing”.

-Det finns andra viktiga interaktioner, såsom genöverföring och bildandet av synergistiska mikrokonsortier.

-Fenotypen för biofilmen kan beskrivas i termer av generna uttryckta av de associerade cellerna. Denna fenotyp förändras med avseende på tillväxthastighet och gentranskription.

-Organismerna inom biofilmen kan transkribera gener som inte transkriberar sina planktoniska eller fria livsformer.

-Processen för bildning av biofilm regleras av specifika gener, transkriven under initial cellvidhäftning.

-Matrisens begränsade utrymme finns mekanismer för samarbete och konkurrens. Konkurrens genererar konstant anpassning i biologiska populationer.

-Det genereras ett kollektivt yttre matsmältningssystem som behåller de extracellulära enzymerna nära cellerna.

-Detta enzymatiska system gör det möjligt att binda, ackumulera och metabolisera, lösta, kolloidala och / eller suspenderade näringsämnen.

-Matrisen fungerar som ett gemensamt externt återvinningsområde, lagring av komponenterna i lyserade celler, och fungerar också som ett kollektivt genetiskt arkiv.

-Biofilmen fungerar som en skyddande strukturbarriär mot miljöförändringar som torkning, verkan av biocider, antibiotika, värd immunrespons, oxidationsmedel, metallkationer, ultraviolett strålning och är också ett försvar mot många rovdjur såsom fagocytiska protosojer och insekter.

-Matrisen för biofilmen utgör en unik ekologisk miljö för mikroorganismer, som möjliggör ett dynamiskt sätt att leva för det biologiska samhället. Biofilmer är riktiga mikroekosystem.

Biofilmbildning

Biofilmbildning är en process där mikroorganismer går från ett fritt levande, encelligt, nomadiskt tillstånd till ett flercelligt stillasittande tillstånd, där efterföljande tillväxt producerar strukturerade samhällen med celldifferentiering.

Biofilmutveckling sker som svar på extracellulära miljösignaler och självgenererade signaler.

Forskare som har studerat biofilmer är överens om att det är möjligt att konstruera en generaliserad hypotetisk modell för att förklara deras bildning.

Denna modell av biofilmbildning består av fem steg:

Inledande vidhäftning till ytan.
Bildande av ett monolager.
Migrering för att bilda flerskikts mikrokolonier.
Produktion av den polymera extracellulära matrisen.
Mognad av den tredimensionella biofilmen.

Figur 2. Process för bildning av en biofilm. Källa: D. Davis, via Wikimedia Commons

Inledande vidhäftning till ytan

Bildningen av biofilmen börjar med den initiala vidhäftningen av mikroorganismer till den fasta ytan, där de är immobiliserade. Det har upptäckts att mikroorganismer har ytsensorer och att ytproteiner är involverade i bildningen av matrisen.

I icke-mobila organismer, när miljöförhållandena är gynnsamma, ökar produktionen av adhesiner på deras yttre yta. På detta sätt ökar det dess vidhäftningskapacitet för cellcell och cellytor.

När det gäller mobila arter är enskilda mikroorganismer belägna på en yta och detta är utgångspunkten för en radikal förändring i deras livsstil från nomadisk fri mobil, till stillasittande, nästan sittande.

Förmågan att röra sig förloras därför i bildningen av matrisen, olika strukturer som flagella, cilia, pilus och fimbria deltar, förutom vidhäftande ämnen.

Sedan bildas i båda fallen (mobila och icke-mobila mikroorganismer) små aggregat eller mikrokolonier och en mer intensiv cellcellskontakt genereras; adaptiva fenotypiska förändringar till den nya miljön inträffar i grupperade celler.

Bildande av ett monolager och mikrokolonier i flerskikt

Produktionen av extracellulära polymersubstanser börjar, den initiala bildningen i monolager sker och den efterföljande utvecklingen i flerskikt.

Produktion av den polymera extracellulära matrisen och mognad av den tredimensionella biofilmen

Slutligen når biofilmen sitt stadium av mognad, med en tredimensionell arkitektur och närvaron av kanaler genom vilka vatten, näringsämnen, kommunikationskemikalier och nukleinsyror cirkulerar.

Biofilmmatrisen behåller celler och håller dem samman, främjar en hög grad av interaktion med intercellulär kommunikation och bildandet av synergistiska konsortier. Cellerna i biofilmen är inte helt immobiliserade, de kan röra sig inuti den och också lossna.

Typer av biofilmer

Antal arter

Enligt antalet arter som deltar i biofilmen kan de senare klassificeras i:

Biofilmer av en art. Till exempel biofilmer bildade av Streptococcus mutans eller Vellionela parvula.
Biofilmer av två arter. Exempelvis har föreningen av Streptococcus mutans och Vellionella parvula i biofilmer också upptäckts.
Polymikrobiella biofilmer, som består av många arter . Till exempel tandplack.

Träningsmiljö

Beroende på miljön där de bildas kan biofilmer också vara:

Naturlig
Industriell
Inhemsk
Gästfri

Figur 3. Biofilmer av termofila bakterier i Mickey Hot Springs, Oregon, USA. Källa: Amateria1121, från Wikimedia Commons

Typ av gränssnitt där de genereras

Å andra sidan, beroende på typen av gränssnitt där de bildas, är det möjligt att klassificera dem till:

Biofilmer med fast-vätska-gränssnitt , såsom de som bildas i akvedukter och tankar, rör och vattentankar i allmänhet.
Solid-gas gränssnitts biofilmer (SAB för dess akronym på engelska Sub Förråds Biofilmer); som är mikrobiella samhällen som utvecklas på fasta mineralytor, direkt utsatta för atmosfären och solstrålningen. De finns i byggnader, blotta ökenklippor, berg, bland andra.

Exempel på biofilmer

-Plack

Tandplack har studerats som ett intressant exempel på en komplex gemenskap som lever i biofilmer. Biofilmerna hos tandplattor är hårda och inte elastiska, beroende på närvaron av oorganiska salter, som ger styvhet till polymermatrisen.

Tandplackens mikroorganismer är mycket varierande och det finns mellan 200 och 300 associerade arter i biofilm.

Bland dessa mikroorganismer är:

Släktet Streptococcus ; består av sura bakterier som demineraliserar emalj och dentin och initierar tandkaries. Till exempel arterna: mutans, S. sobrinus, S. sanguis, S. salivalis, S. mitis, S. oralis och S. milleri.
Släktet Lactobacillus , som består av syrofila bakterier som denaturerar dentinproteiner. Till exempel arten: casei, L. fermentum, L. acidophillus.
Släktet Actinomyces , som är sura och proteolytiska mikroorganismer. Bland dessa är arterna: viscosus, A. odontoliticus och A. naeslundii.
Och andra släkter , såsom: Candida albicans, Bacteroides forsythus, Porphyromonas gingivalis och Actinobacillus actinomycetecomitans.

-Biofilmer i svart vatten

Ett annat intressant exempel är hushållsavloppsvatten, där nitrifierande mikroorganismer som oxiderar ammonium, nitrit och autotrofiska nitrifierande bakterier lever i biofilmer fästa vid rör.

Bland de ammoniumoxiderande bakterierna i dessa biofilmer är de numeriskt dominerande arterna de av släktet Nitrosomonas, fördelade över biofilmens matris.

Huvuddelen av komponenterna i gruppen nitritoxidanter är de av Nitrospira-släktet, som endast finns i den inre delen av biofilmen.

- Subaerie biofilmer

Subaerie-biofilmer kännetecknas av lappig tillväxt på fasta mineralytor som stenar och stadsbyggnader. Dessa biofilmer presenterar dominerande föreningar av svampar, alger, cyanobakterier, heterotrofiska bakterier, protosoier samt mikroskopiska djur.

I synnerhet har SAB-biofilmer kemolytotrofa mikroorganismer, som kan använda oorganiska mineralkemikalier som energikällor.

Chemolithotrophic mikroorganismer har förmågan att oxidera oorganiska föreningar, såsom H ₂ , NH ₃ , NO ₂ , S, HS, Fe ²⁺ och dra nytta av den elektriska potentialen energi som produceras av oxidationer i deras ämnesomsättning.

Bland de mikrobiella arter som finns i biofilmer från subenerial är:

Bakterier av släktet Geodermatophilus; cyanobakterier av släktena C hrococcoccidiopsis, coccoid och filamentösa arter såsom Calothrix, Gloeocapsa, Nostoc, Stigonema, Phormidium,
Grönalger av släkten Chlorella, Desmococcus, Phycopeltis, Printzina, Trebouxia, Trentepohlia och Stichococcus.
Heterotrofiska bakterier (dominerande i subaeriala biofilmer): Arthrobacter sp., Bacillus sp., Micrococcus sp., Paenibacillus sp., Pseudomonas sp. och Rhodococcus sp.
Chemoorganotrophic bakterier och svampar såsom Actynomycetales (streptomycetes och Geodermatophilaceae), Proteobacteria, Actinobacteria, Acidobacteria och Bacteroides-cytophaga-Flavobacterium.

-Biofilmer av orsakssubstanser för mänskliga sjukdomar

Många av de bakterier som kallas förorsakande medel för mänsklig sjukdom lever i biofilmer. Bland dessa är: Vibrio cholerae, Vibrio parahaemolyticus, Vibrio fischeri, Vellionela parvula, Streptococcus mutans och Legionella pneumophyla.

-Böldpest

Av intresse är överföringen av bubonplagen med loppbett, en relativt ny anpassning av det bakteriella medlet som är ansvarigt för denna sjukdom, Yersinia pestis.

Denna bakterie växer som en biofilm fäst vid vektorns övre matsmältningssystem (loppen). Under en bett återupptar loppan biofilmen som innehåller Yersinia pestis i dermis, vilket påbörjar infektionen.

-Vital venekatetrar

Organismer isolerade från biofilm på explanterade centrala venekatetrar inkluderar en häpnadsväckande uppsättning av Gram-positiva och Gram-negativa bakterier, liksom andra mikroorganismer.

Flera vetenskapliga studier rapporterar som Gram-positiva bakterier av biofilmer i venösa katetrar: Corynebacterium spp., Enterococcus sp., Enterococcus faecalis, Enterococcus faecium, Staphylococcus spp., Staphylococcus aureus, Staphylococcus epidermidis, Stppreptocc. och Streptococcus pneumoniae.

Bland de gramnegativa bakterierna som isolerats från dessa biofilmer rapporteras följande: Acinetobacter spp., Acinetobacter calcoaceticus, Acinetobacter anitratus, Enterobacter cloacae, Enterobacter aerogens, Escherichia coli, Klebsiella pneumoniae, Klebsiella oxytoca, Pseudomonas putppida spp. . och Serratia marcescens.

Andra organismer som finns i dessa biofilmer är: Candida spp., Candida albicans, Candida tropicalis och Mycobacterium chelonei.

-Inom industrin

När det gäller branschens drift skapar biofilmer rörhinder, skador på utrustningen, störningar i processer som värmeöverföringar vid täckning av växlarytor eller korrosion av metalldelar.

Livsmedelsindustrin

Filmbildning inom livsmedelsindustrin kan skapa betydande folkhälsoproblem och operativa problem.

Tillhörande patogener i biofilmer kan förorena livsmedelsprodukter med patogena bakterier och orsaka allvarliga folkhälsoproblem för konsumenterna.

Bland biofilmerna av patogener associerade med livsmedelsindustrin är:

Listeria monocytogenes

Denna patogen använder i det inledande skedet av biofilmbildning, flagella och membranproteiner. Bildar biofilmer på skivmaskinens stålytor.

I mejeriindustrin kan biofilmer av Listeria monocytogenes produceras i flytande mjölk och mjölkprodukter. Mejerierester i rör, tankar, behållare och andra anordningar gynnar utvecklingen av biofilmer av denna patogen som använder dem som tillgängliga näringsämnen.

Pseudomonas

Biofilmer av dessa bakterier finns i livsmedelsindustrins anläggningar, såsom golv, avlopp, och på livsmedelsytor som kött, grönsaker och frukter, samt lågsyrda derivat av mjölk.

Pseudomonas aeruginosa utsöndrar flera extracellulära substanser som används vid bildningen av den biologiska matrisen i biofilmen, vidhäftande till en stor mängd oorganiska material såsom rostfritt stål.

Pseudomonas kan samexistera i biofilmen i samband med andra patogena bakterier såsom Salmonella och Listeria.

Salmonella

Salmonella arter är det första orsakssubstansen för zoonoser av bakteriell etiologi och utbrott av matförgiftning.

Vetenskapliga studier har visat att Salmonella kan fästa som biofilm på betong-, stål- och plastytor i livsmedelsförädlingsanläggningar.

Salmonella arter har ytstrukturer med vidhäftande egenskaper. Dessutom producerar den cellulosa som en extracellulär substans, som är huvudkomponenten i den polymera matrisen.

Escherichia coli

Det använder flagella- och membranproteiner i det första steget av biofilmbildning. Den producerar också extracellulär cellulosa för att generera den tredimensionella ramen för matrisen i biofilmen.

Biofilms motstånd mot desinfektionsmedel, bakteriedödande medel och antibiotika

Biofilmer erbjuder skydd för mikroorganismerna som utgör dem, mot verkan av desinfektionsmedel, bakteriedödande medel och antibiotika. Mekanismerna som tillåter denna funktion är följande:

Försenad penetration av det antimikrobiella medlet genom den tredimensionella matrisen i biofilmen, på grund av mycket långsam diffusion och svårigheter att nå den effektiva koncentrationen.
Förändrad tillväxthastighet och låg metabolism av mikroorganismer i biofilmen.
Förändringar i fysiologiska svar från mikroorganismer under biofilmtillväxt, med förändrad resistensgenuttryck.

referenser

Bakteriella biofilmer. (2008). Aktuella ämnen inom mikrobiologi och immunologi. Tony Romeo Editor. Vol 322. Berlin, Hannover: Springer Verlag. pp301.
Donlan, RM och Costerton, JW (2002). Biofilmer: överlevnadsmekanismer för kliniskt relevanta mikroorganismer. Clinical Microbiology Reviews. 15 (2): 167-193. doi: 10.1128 / CMR.15.2.167-193.2002
Fleming, HC och Wingender, F. (2010). Biofilmmatrisen. Nature Reviews Microbiology. 8: 623-633.
Gorbushina, A. (2007). Livet på klipporna. Miljömikrobiologi. 9 (7): 1-24. doi: 10.1111 / j.1462-2920.2007.01301.x
O'Toole, G., Kaplan, HB och Kolter, R. (2000). Biofilmbildning som mikrobiell utveckling. Årlig översyn av mikrobiologi 54: 49-79. doi: 1146 / annurev.microbiol.54.1.49
Hall-Stoodley, L., Costerton, JW och Stoodley, P. (2004). Bakteriella biofilmer: från den naturliga miljön till infektionssjukdomar. Nature Reviews Microbiology. 2: 95-108.
Whitchurch, CB, Tolker-Nielsen, T., Ragas, P. och Mattick, J. (2002). Extracellulärt DNA som krävs för bildning av bakteriell biofilm. 259 (5559): 1487-1499. doi: 10.1126 / science.295.5559.1487

BIOFILMER: EGENSKAPER, BILDNING, TYPER OCH EXEMPEL - BIOLOGI - 2025